01 氣孔的組成

氣孔（stoma）是植物與周圍環(huán)境間進(jìn)行氣體交換的主要門戶，一般由兩個(gè)特殊的細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞（guard cell）和它們間的開口共同組成。部分保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)還有副衛(wèi)細(xì)胞（subsidiary cell）存在，與氣孔共同構(gòu)成氣孔器（stomatal apparatus），如圖a所示。植物的根表皮無(wú)氣孔，莖表皮往往具氣孔，葉表皮具多氣孔。葉表皮的氣孔既是氣體交換的門戶，也是水氣蒸騰的通道，根外施肥和噴灑農(nóng)藥也可從氣孔進(jìn)入，因而也是水液的入口。

圖a   玉米葉片氣孔結(jié)構(gòu)圖

保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形或啞鈴形，細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體，可進(jìn)行光合作用。其細(xì)胞壁不均勻增厚，內(nèi)含輻射狀微纖絲。靠近開口處的細(xì)胞壁（內(nèi)壁）較厚，不易伸縮，而外壁較薄，易伸縮（圖b）。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞形狀改變時(shí)，能導(dǎo)致孔口的開放或關(guān)閉，從而調(diào)節(jié)氣體的出入和水分的蒸騰。

圖b   腎形保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖（示內(nèi)外壁）

02 氣孔的運(yùn)動(dòng)

通過氣孔擴(kuò)散的氣體有O₂、CO₂和水蒸氣，有規(guī)律的氣孔開閉運(yùn)動(dòng)可調(diào)節(jié)這些氣體的出入，從而影響蒸騰作用、光合作用和呼吸作用等重要生理過程。

氣孔的運(yùn)動(dòng)（stomatal movement）與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)相關(guān)。微纖絲在腎形保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)呈扇形輻射排列，在啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)則呈徑向排列（圖c）。

圖c   啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞和腎形保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)示意圖

當(dāng)腎形保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，較薄的外壁易于伸長(zhǎng)，向外伸展，但微纖絲難以伸縮，因而將力量作用于內(nèi)壁，引起內(nèi)壁打開，導(dǎo)致氣孔開放。當(dāng)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，微纖絲限制兩端細(xì)胞壁的縱向伸長(zhǎng)而改為橫向膨脹，將兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的中部推開，導(dǎo)致氣孔開放。反之，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。

氣孔的開閉與保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)變化相關(guān)，因此可通過改變保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，改變保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞的水分關(guān)系和水分交換，從而實(shí)現(xiàn)氣孔的開閉（圖d）。

圖d   保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓變化與氣孔開閉的關(guān)系示意圖

氣孔的運(yùn)動(dòng)受多種環(huán)境因素的影響，如光強(qiáng)和光質(zhì)、溫度和濕度、細(xì)胞間CO₂濃度、激素和晝夜節(jié)律等。

03 氣孔的類型

以雙子葉植物的氣孔為例，根據(jù)氣孔與相鄰細(xì)胞的聯(lián)系，將氣孔分為四種主要類型，即無(wú)規(guī)則型、不等型、平列型和橫列型（圖e）。

無(wú)規(guī)則型：無(wú)副衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞外無(wú)規(guī)則包繞著幾個(gè)表皮細(xì)胞。

不等型：三個(gè)大小不同的副衛(wèi)細(xì)胞圍繞著保衛(wèi)細(xì)胞。

平列型：每個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)面伴隨有一個(gè)或幾個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞。副衛(wèi)細(xì)胞的長(zhǎng)軸與氣孔長(zhǎng)軸平行。

橫列型：每個(gè)氣孔外有兩個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞，副衛(wèi)細(xì)胞共同的細(xì)胞壁與氣孔長(zhǎng)軸成直角。

圖e  雙子葉植物氣孔的4種類型

04 競(jìng)賽真題及解析

2020年臺(tái)灣省生物學(xué)奧林匹克復(fù)賽A卷第31題題干及參考答案如下圖所示。

圖f  2020年臺(tái)灣省競(jìng)賽復(fù)賽真題及參考答案

【詳解】固氮作用是指將大氣中的分子氮還原為氨的過程，有生物固氮和化學(xué)固氮（人工）兩種路徑，生物固氮依賴微生物固氮酶的催化作用，目前只有固氮微生物具備生物固氮能力，按照生態(tài)類型可將固氮微生物分為自生固氮菌、共生固氮菌和聯(lián)合固氮菌三種類別，豆科植物的根部不能直接固氮，而是依賴與之共生的固氮菌（如根瘤菌屬、固氮根瘤菌屬、中華根瘤菌屬等），除豆科植物外，非豆科被子植物（如弗蘭克氏菌屬）、地衣（如念珠藍(lán)細(xì)菌屬、魚腥藍(lán)細(xì)菌屬）、滿江紅（如滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌）等均有共生固氮菌，A項(xiàng)錯(cuò)誤；在一定范圍內(nèi)，水稻葉片的光合作用強(qiáng)度隨著光強(qiáng)的增加而增加，當(dāng)超過光飽和點(diǎn)后，光合作用強(qiáng)度不再隨光強(qiáng)增加而提高，B項(xiàng)錯(cuò)誤；水筆仔是一種紅樹目紅樹科常綠小喬木，適合生長(zhǎng)在淡水與海水相會(huì)處，其主根沒入海邊泥灘中，具呼吸根，因此根部細(xì)胞呼吸所需的氧氣由地上部輸送，C項(xiàng)正確；磷是植物所需的大量元素（大量元素有C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg，微量元素有Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Ni），是細(xì)胞內(nèi)核苷酸、ATP、NADH、NADPH等多種化合物的組成元素之一，而氨基酸中不含磷元素，D項(xiàng)錯(cuò)誤；氣孔的開閉是由保衛(wèi)細(xì)胞的吸水和失水決定的，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞失水時(shí)，氣孔隨之關(guān)閉，反之氣孔開放，保衛(wèi)細(xì)胞吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁相互接觸，擠壓細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，吸水的過程伴隨膨壓的升高，而失水的過程中膨壓下降，e項(xiàng)錯(cuò)誤。