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保衛(wèi)細胞最顯著的特征是其特化的細胞壁結構。其細胞壁中某些部位被充分加厚，厚度可達5um，而普通表皮細胞的細胞壁厚度為1~2um。在腎形保衛(wèi)細胞中，細胞壁各部分是不均等加厚的，其內(nèi)壁外壁(次生壁)非常厚，腹壁(孔壁)稍微加厚，而背部細胞壁(與表皮細胞相接觸的細胞壁)則相對較薄。在腹壁靠近大氣的一側細胞壁突出成發(fā)育良好的凸緣，形成小孔。 纖維素微纖絲在細胞壁中的排列方式，能夠起到加固植物的細胞壁，以及決定細胞的形狀的重要作用，在氣孔張開和關閉中纖維素微纖絲同樣也扮演著十分關鍵的角色。普通的圓柱形細胞，纖維素微纖絲沿著細胞長軸的橫截面方向排列。這種排列方式使得細胞沿著它的長軸方向伸展，因為增厚的纖維素使得與其排列方向成直角的方向上阻力最小。 保衛(wèi)細胞中的微纖絲排列方式不同于普通的圓柱形細胞。腎形保衛(wèi)細胞中，細胞壁的纖維素微纖絲由孔向外呈輻射狀排列。面對氣孔的保衛(wèi)細胞內(nèi)壁比外壁要厚很多。因此，當保衛(wèi)細胞體積增加時，較弱的外壁向外彎曲，導致氣孔打開。在禾本植物中，啞鈴形保衛(wèi)細胞的功能就像個有膨脹末端的橫梁。隨著細胞球形末端體積的增大、膨脹，橫梁相互分開，中間的縫隙也相應加寬。 保衛(wèi)細胞如同一個具備多種感覺功能的水壓閥。光強和光質(zhì)、溫度、葉片水分狀態(tài)和細胞內(nèi)CO2濃度等環(huán)境因素均可以被保衛(wèi)細胞感受，并且這些信號會被整合為精確的氣孔反應。例如，黑暗中的葉片受到光照時光作為氣孔張開的刺激信號，被保衛(wèi)細胞感受，進而觸發(fā)一系列反應，最終引起氣孔的開放。 該生理過程的早期反應是離子的吸收和保衛(wèi)細胞的其他代謝變化。保衛(wèi)細胞和其他細胞一樣同樣遵循水勢規(guī)律。φ降低時，細胞水勢也相應降低，從而促進水分流入保衛(wèi)細胞。隨著水分進入細胞，細胞的膨壓增加，由于保衛(wèi)細胞的細胞壁有彈性，保衛(wèi)細胞的體積可以可逆地增大40%~100% ，可增大的程度隨物種而異。當保衛(wèi)細胞的體積發(fā)生變化時(增大或縮小)，由于其細胞壁的各部分厚度不同,這種體積變化導致了氣孔的張開或關閉。 副衛(wèi)細胞對促使氣孔快速打開并達到大的開度有著重要的作用。副衛(wèi)細胞中溶質(zhì)的迅速運出并進入保衛(wèi)細胞中導致前者的膨壓和體積均減小，使得保衛(wèi)細胞膨大向遠離氣孔的方向擴展。與之相反，當溶質(zhì)從保衛(wèi)細胞轉運至副衛(wèi)細胞會導致后者的膨壓和體積變大，從而推動保衛(wèi)細胞使氣孔關閉。  X，可增大的程度隨物種而異。當保衛(wèi)細胞的體積發(fā)生變化時(增大或縮小)，由于其細胞壁的各部分厚度不同,這種體積變化導致了氣孔的張開或關閉。 副衛(wèi)細胞對促使氣孔快速打開并達到大的開度有著重要的作用。副衛(wèi)細胞中溶質(zhì)的迅速運出并進入保衛(wèi)細胞中導致前者的膨壓和體積均減小，使得保衛(wèi)細胞膨大向遠離氣孔的方向擴展。與之相反，當溶質(zhì)從保衛(wèi)細胞轉運至副衛(wèi)細胞會導致后者的膨壓和體積變大，從而推動保衛(wèi)細胞使氣孔關閉。 |
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