CO2的通道——氣孔最新模擬試題

氣孔實質(zhì)上是氣孔復(fù)合體的簡稱，氣孔復(fù)合體通常是由一對腎形或啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和它們之間的孔隙構(gòu)成，也有一些植物的保衛(wèi)細(xì)胞周圍有一個或幾個形態(tài)和功能與眾不同的副保衛(wèi)細(xì)胞，與保衛(wèi)細(xì)胞一起構(gòu)成氣孔復(fù)合體。與葉肉細(xì)胞和表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞的體積要小得多，因此只要有很少量的離子和水分進出，就會通過引起保衛(wèi)細(xì)胞膨壓較大程度的改變而影響氣孔的開閉。

氣孔開閉是一個十分復(fù)雜的過程。一般情況下，植物為盡可能多地減少水分的散失和保證 CO₂的供給，氣孔都晝開夜閉，其開放規(guī)律符合 Cowarn 和 Farqu-har 提出的氣孔調(diào)節(jié)的最優(yōu)化理論

植物葉片氣孔開閉與保衛(wèi)細(xì)胞的構(gòu)造有關(guān)。成熟的保衛(wèi)細(xì)胞間沒有胞間連絲，但是其細(xì)胞壁上有從孔側(cè)向外輻射狀排列的硬質(zhì)微纖絲和微管。而且，靠近孔的一側(cè)( 內(nèi)側(cè)) 細(xì)胞壁較厚，而與其他細(xì)胞相接觸的部位( 外側(cè)) 的細(xì)胞壁較薄。所以，保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)胞壁可以有效地響應(yīng)細(xì)胞膨壓，引起細(xì)胞擴展或者收縮，以調(diào)節(jié)氣孔開閉和孔徑變化。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨壓增大時，外側(cè)細(xì)胞壁比內(nèi)側(cè)細(xì)胞壁伸展程度大，而內(nèi)側(cè)相對較厚的細(xì)胞壁伸展程度較小。在此情況下，由于放射狀排列的微纖絲和微管的牽引，保衛(wèi)細(xì)胞孔側(cè)細(xì)胞壁向著外側(cè)的方向彎曲，從而使保衛(wèi)細(xì)胞之間的孔隙變寬，氣孔開放。在保衛(wèi)細(xì)胞失水膨壓減小時，外側(cè)細(xì)胞壁收縮較快，氣孔關(guān)閉。

植物氣孔運動主要受自身遺傳因素、時間節(jié)律等因素的控制，但是通過感知外界的環(huán)境信號，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)部信號，植物氣孔的開閉也受到多種環(huán)境因子的調(diào)節(jié)與控制。

水分調(diào)節(jié)

保衛(wèi)細(xì)胞是一種濕度敏感細(xì)胞，植物可用來應(yīng)對周圍環(huán)境濕度的變化。氣孔會產(chǎn)生非常敏感的直接反應(yīng)。單葉或整株植物處于干旱的環(huán)境中時，由于葉片和空氣之間存在較大的蒸氣壓差，植物的蒸騰會增加。此時，植物為防止植物體過量失水，氣孔導(dǎo)性隨即下降，蒸騰作用也隨之降低，最終降低了植物由于大氣干旱而遭受傷害的可能性。在久晴不雨的干熱天和夏天中午，氣孔導(dǎo)度較小，這主要是由保衛(wèi)細(xì)胞失水，體積變小，細(xì)胞壁伸直而導(dǎo)致; 而在久雨之后，細(xì)胞吸水膨脹，保衛(wèi)細(xì)胞受到擠壓無法打開，所以白天也處于關(guān)閉狀態(tài)。

溫度調(diào)節(jié)

植物葉片內(nèi)的蒸汽壓隨著葉片溫度而不斷地發(fā)生變化。隨著葉溫的提高，植物細(xì)胞間隙內(nèi)可容納的水蒸氣的量增加，葉肉細(xì)胞表面的蒸發(fā)作用使得細(xì)胞間隙內(nèi)蒸汽壓逐步趨于飽和。在葉片外面環(huán)境蒸汽壓不變的情況下，葉片內(nèi)外蒸汽壓差增大會使葉片的蒸騰作用增強。這是植物在高溫條件下通過氣孔蒸騰來保持體溫、避免高溫灼傷的一種自我保護機制。一般來講，植物氣孔開放程度隨溫度的增加而增加，在 30℃ ～ 50℃ 時，氣孔開度最大。

光調(diào)節(jié)

光是影響氣孔開閉的主要因素。在一個世紀(jì)之前，達(dá)爾文就已經(jīng)注意到，置于窗前的植物，面向窗戶的葉片表面的氣孔是開放的，北向窗戶的葉片氣孔是關(guān)閉的; 將植物翻轉(zhuǎn)后，原來關(guān)閉的氣孔開放而原來開放的氣孔關(guān)閉了。在經(jīng)過長時間的大量研究之后，發(fā)現(xiàn)光下保衛(wèi)細(xì)胞進行光合作用時釋放的CO₂使細(xì)胞內(nèi)酸度降低，pH 值約在 7 時淀粉就會在磷酸化酶的作用下轉(zhuǎn)變戊糖，使細(xì)胞內(nèi)水勢增加而吸水膨脹。此時，氣孔細(xì)胞壁薄的一側(cè)伸長程度大于細(xì)胞壁厚的一側(cè)，使細(xì)胞彎曲并導(dǎo)致氣孔開啟。而在日落時，細(xì)胞 pH 值增加，糖轉(zhuǎn)換為淀粉，細(xì)胞內(nèi)的水勢下降而導(dǎo)致失水，引起氣孔關(guān)閉。也有研究表明，光能促進細(xì)胞內(nèi)蘋果酸鉀的大量形成，使氣孔細(xì)胞水勢增加進而促進氣孔的開放。氣孔對光的這種反應(yīng)保證了大部分植物氣孔只有在進行 CO₂同化的時候才開放，這可保證植物盡可能多地從環(huán)境獲取 CO₂，盡可能少地減少水分損失。

CO₂調(diào)節(jié)

氣孔是 CO₂進入植物體的主要通道，其數(shù)量和功能等對大氣 CO₂濃度的變化非常敏感。大氣 CO₂濃度的升高，導(dǎo)致植物細(xì)胞間隙 CO₂濃度增加，為保持胞間 CO₂分壓始終低于大氣 CO₂分壓( 約 20%～ 30% 左右) ，植物通常通過調(diào)節(jié)氣孔開閉程度或減少氣孔數(shù)量來降低細(xì)胞間 CO₂濃度。同時，高濃度CO₂為植物的光合作用提供了充足的原料，在植物保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)光合產(chǎn)物濃度隨之增加的同時，由于大量的水分消耗，細(xì)胞含水量相對降低，保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓減小，氣孔趨于關(guān)閉。研究發(fā)現(xiàn)，在氣孔下腔細(xì)胞間隙中CO₂濃度與氣孔導(dǎo)度之間有一個反饋環(huán): 胞間 CO₂濃度降低時，氣孔張開，胞間 CO₂增加; 反之，氣孔關(guān)閉，胞間 CO₂降低?？梢?，胞間 CO₂與氣孔導(dǎo)度間呈負(fù)相關(guān)性。但是，也有研究認(rèn)為，關(guān)于 CO₂濃度升高所引起的植物葉片氣孔導(dǎo)度的降低，以及由此引起的蒸騰作用的降低，必然會導(dǎo)致植物葉片溫度的升高，而這一變化又反過來促進氣孔開放。