北白犀，又稱北方白犀牛、北部白犀牛，是白犀牛的兩個亞種之一，另一亞種為南白犀（Ceratotherium simum simum）。北白犀主要棲息于草原和稀樹草原林地，是食草動物。而截至2018年3月19日，該亞種僅存兩只雌性個體，名為Najin和Fatu。除非在非洲其他地區(qū)存在未被發(fā)現(xiàn)或誤判的雄性北白犀，否則該亞種已處于功能性滅絕狀態(tài)。

根據(jù)2020年國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）的最新評估，北白犀被列為“極危（可能野外滅絕）”。

界： 動物界 Animalia

門： 脊索動物門 Chordata

綱： 哺乳綱 Mammalia

目： 奇蹄目 Perissodactyla

科： 犀科 Rhinocerotidae

屬： 白犀屬 Ceratotherium

種： 白犀 C. simum

亞種： 北白犀 C. s. cottoni

北白犀分類地位存在一定爭議：2010年一項基于系統(tǒng)發(fā)育物種概念的研究提出，北白犀可能與南白犀并非同一物種，而應(yīng)獨(dú)立為 Ceratotherium cottoni。該研究指出，二者在形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)上存在顯著差異，推測其分化時間至少在一百萬年前。

圖為：南白犀

然而這一結(jié)論并未被科學(xué)界普遍接受。2016年的另一項研究則認(rèn)為兩個種群的分化時間在46萬至97萬年前，線粒體基因組差異率為1.8%，因此支持將其繼續(xù)劃分為亞種。

歷史分布與野生種群的衰落

北白犀歷史上分布于烏干達(dá)西北部、南蘇丹南部、中非共和國東部和剛果民主共和國東北部，其分布西端可能延伸至乍得湖地區(qū)，包括乍得和喀麥隆。

20世紀(jì)70至80年代，盜獵導(dǎo)致其數(shù)量從500頭銳減至15頭。90年代初至2003年中期，種群數(shù)量曾恢復(fù)至32頭以上，但此后盜獵再度猖獗，野生種群進(jìn)一步減少。

北白犀的犀角

剛果民主共和國的加蘭巴國家公園曾是北白犀最后的野生棲息地。2005年1月，剛果政府批準(zhǔn)將5頭北白犀轉(zhuǎn)移至肯尼亞的保護(hù)計劃，但未能實(shí)施。2005年8月的調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)4頭個體：一頭獨(dú)居成年雄性和一頭雄性帶領(lǐng)的兩頭雌性。至2008年6月，這些個體自2006年起再未被觀測到，該種群被推定野外滅絕。

現(xiàn)存?zhèn)€體與保護(hù)現(xiàn)狀

目前世界上僅存兩只北白犀，Najin和Fatu，均為雌性，它們屬于捷克共和國的德武爾克拉洛維動物園（Dv?r Králové Zoo），但實(shí)際生活在肯尼亞的奧佩杰塔（Ol Pejeta Conservancy）保護(hù)區(qū)，并配備武裝警衛(wèi)進(jìn)行全天候保護(hù)。

奧佩杰塔保護(hù)區(qū)的犀牛守護(hù)人Peter Esegon在Najin的休息區(qū)看護(hù)她打盹

Najin出生于1989年，母親是Nasima，父親是Sudan，其女兒為Fatu。

Fatu則出生于2000年，父親為Saut。2009年12月20日，它們與兩只雄性北白犀Suni和Sudan一同被運(yùn)至肯尼亞。然而Suni于2014年自然死亡，Sudan則于2018年3月19日去世，標(biāo)志著該亞種最后一頭已知雄性的離世。

最后一頭已知雄性北白犀 Sudan

為適應(yīng)新環(huán)境，這些它們被安置在專門建造的圍欄中，并逐步引入面積達(dá)400×400米的放牧區(qū)。為防止互相傷害及減少盜獵風(fēng)險，所有犀牛在麻醉狀態(tài)下被鋸去角部，并安裝了無線電發(fā)射器以便追蹤。盜獵犀角的價格高達(dá)每公斤11萬美元，是驅(qū)動其瀕臨滅絕的主要原因之一。

繁殖努力與輔助生殖技術(shù)

自2010年起，奧佩杰塔保護(hù)區(qū)開啟了通過自然交配與人工干預(yù)相結(jié)合的方式促進(jìn)北白犀繁殖的系列努力。2012年4月25日及5月27日，雄性Suni與雌性Najin兩次成功交配。此后，保護(hù)區(qū)的獸醫(yī)團(tuán)隊對雌性犀牛的妊娠情況進(jìn)行了持續(xù)數(shù)周的密切監(jiān)測。鑒于犀牛的妊娠期長達(dá)16至18個月，直至2014年1月，Najin仍未被確認(rèn)懷孕。為此，保護(hù)區(qū)管理方?jīng)Q定從萊瓦野生動物保護(hù)協(xié)會（Lewa Wildlife Conservancy）引入一頭雄性南白犀，將其與Najin和Fatu共同安置，以期至少實(shí)現(xiàn)亞種間的雜交。

北白犀 Fatu（左），南白犀 Tauwa（右）

為了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，兩只雌性北白犀被與雄性北白犀個體分離，此舉雖然阻止了純種北白犀后代的誕生，但為保留遺傳多樣性提供了可能。

然而，2015年由捷克專家進(jìn)行的生殖能力評估顯示，Najin和Fatu均不具備自然繁殖的能力。據(jù)德武爾克拉洛維動物園園長透露，Najin可能曾成功受孕但隨后遭遇流產(chǎn)，繼而引發(fā)了子宮病變，從而喪失了再次成功妊娠的可能性。

雌性北白犀的染色體組

面對自然繁殖途徑的斷絕，科學(xué)家們加速了輔助生殖技術(shù)的研究與應(yīng)用。2015年底，來自萊布尼茨動物園與野生動物研究所、圣地亞哥動物園全球、維也納美泉宮動物園及德武爾克拉洛維動物園的科學(xué)家共同制定了一項計劃，利用現(xiàn)存犀牛的自然配子和誘導(dǎo)多能干細(xì)胞進(jìn)行繁殖。該計劃還包括將來通過細(xì)胞定向分化技術(shù)重建種群。目前已有十幾個北白犀的DNA樣本保存在柏林和圣地亞哥的基因庫中。

2019年8月，一項由萊布尼茨研究所、德武爾克拉洛維動物園、肯尼亞野生動物服務(wù)局和意大利動物胚胎技術(shù)公司Avantea共同參與的項目取得了階段性進(jìn)展。研究人員成功從Najin和Fatu體內(nèi)分別獲取了5顆卵母細(xì)胞。這些卵細(xì)胞隨后被運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，利用已故北白犀雄性凍存精子進(jìn)行人工授精。2019年9月，科學(xué)家宣布通過體外受精技術(shù)，成功使卵子受精，并獲得了2枚存活胚胎。2020年1月，再次宣布通過相同技術(shù)成功創(chuàng)建出第3枚胚胎，這三枚胚胎均來源于Fatu的卵子。目前，所有這些胚胎均被冷凍保存于液氮中，等待未來植入代孕母親—很可能是南白犀的體內(nèi)。

2020年12月，保護(hù)團(tuán)隊再次從Fatu體內(nèi)成功獲取14顆卵母細(xì)胞，其中8顆使用已故北方白犀牛Suni的冷凍精子進(jìn)行了受精，并最終培育出2枚可用的新胚胎。此次未能從Najin體內(nèi)獲得可用卵細(xì)胞。截至2024年2月，由國際保育聯(lián)盟“BioRescue”主導(dǎo)的項目已成功創(chuàng)建出30枚北白犀胚胎。這些胚胎現(xiàn)被低溫保存在德國柏林和意大利克雷莫納的相關(guān)實(shí)驗(yàn)室中。

2023年，BioRescue團(tuán)隊取得了一項重大但伴有遺憾的技術(shù)突破：成功將一枚北白犀胚胎植入一頭名為Curra的南白犀代孕體內(nèi)。盡管胚胎植入過程本身成功完成，但Curra后來因一種罕見的細(xì)菌感染不幸于同年11月死亡，使得這次開創(chuàng)性嘗試未能最終誕下幼崽。目前，研究團(tuán)隊正在總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，并持續(xù)推進(jìn)新一輪的代孕妊娠嘗試。

圈養(yǎng)繁殖計劃在北白犀的保護(hù)中扮演了至關(guān)重要的角色，盡管其數(shù)量已急劇減少，但歷史上多個動物園和保護(hù)區(qū)通過個體引進(jìn)、繁育嘗試及國際合作，為該亞種的存續(xù)做出了重要努力。

位于捷克共和國拉貝河畔的德武爾克拉洛維動物園，是北白犀圈養(yǎng)繁殖史上最為重要的機(jī)構(gòu)。1975年，該園從蘇丹引進(jìn)了六頭北白犀，之后又從英國動物園補(bǔ)充了兩頭，其中一頭在抵達(dá)時已懷有身孕。該園成為全球唯一成功實(shí)現(xiàn)北白犀人工繁育的動物園，目前現(xiàn)存的北白犀均為該園繁殖后代。該園歷史上飼養(yǎng)的重要個體包括：

• Ben，雄性，約1951年野生于非洲，后由英國機(jī)構(gòu)轉(zhuǎn)移至德武爾克拉洛維動物園，于1990年6月25日去世；

• Nasima，雌性，約1965年野生于烏干達(dá)，從英國機(jī)構(gòu)引進(jìn)時已懷孕。她共誕下四只北白犀幼崽，包括Nasi、Suni、Nabire和Najin，是圈養(yǎng)環(huán)境下繁殖最成功的北白犀個體。她于1992年去世，終年約27歲；

• Saut，雄性，1975年約3歲時在蘇丹被捕獲，是Suni和Fatu的父親。他曾在1989年至1998年間被租借至美國圣地亞哥動物園野生動物園，并在兩地進(jìn)行過交配嘗試，于2006年8月去世，終年約33歲；

• Nuri，雌性，同樣于1975年在蘇丹捕獲，約3歲入園，于1982年1月4日去世，終年約10歲；

• Nesari，雌性，1975年捕獲時約3歲，于2011年去世，享年39歲；

• Nasi，雌性，1977年11月11日出生于德武爾克拉洛維動物園。其母親為Nasima，父親為一頭南白犀，因此為南北白犀雜交個體。她于2008年去世，終年約31歲；

• Suni，雄性，1980年6月8日出生于德武爾克拉洛維動物園，母親是Nasima，父親是Saut，與Najin和Fatu為半血緣關(guān)系。他曾在圈養(yǎng)條件下成功交配，2009年被轉(zhuǎn)移至肯尼亞奧佩杰塔保護(hù)區(qū)。其精子已被冷凍保存。他于2014年10月17日因自然原因死亡；

• Nabire，雌性，1983年11月15日出生于德武爾克拉洛維動物園，母親是Nasima，父親是Sudan。她于2015年7月27日去世；

• Sudan，雄性，1975年在蘇丹捕獲，當(dāng)時約3歲，是Najin和Nabire的父親。由于健康狀況持續(xù)惡化，他于2018年3月19日被實(shí)施安樂死，成為該亞種最后一頭已知雄性個體。

2009年12月19日，德武爾克拉洛維動物園將Suni、Sudan及兩只雌性北白犀運(yùn)送至肯尼亞奧佩杰塔保護(hù)區(qū)。這一舉措，旨在通過回歸自然棲息地促進(jìn)其繁殖行為。根據(jù)與肯尼亞政府的協(xié)議，這些犀牛將永久留在肯尼亞。

在Nabire去世后，其卵巢及四個卵母細(xì)胞被迅速取出并運(yùn)送至意大利克雷莫納的實(shí)驗(yàn)室。雖然成功提取并受精了兩個卵細(xì)胞，但因誤用了南白犀而非北白犀的精子，未能產(chǎn)生純種胚胎。盡管如此，該實(shí)驗(yàn)首次證明通過體外受精技術(shù)培育北白犀與南白犀雜交胚胎具有可行性，也為今后獲得純種北白犀胚胎提供了重要技術(shù)路徑。

美國加利福尼亞州圣地亞哥動物園野生動物園也曾參與北白犀的保護(hù)，共飼養(yǎng)過八頭野生北白犀個體，包括

• Dinka，雄性，1957年于蘇丹捕獲，捕獲時約5歲，1972年從另一美國動物園引入，1974年去世；

• Bill，雄性，1956年于蘇丹捕獲，約4歲，同樣于1972年從其他動物園引入，1975年去世；

• Lucy，雌性，1956年捕獲于蘇丹，約4歲，1972年引進(jìn)，1979年去世；

• Joyce，雌性，1957年捕獲于蘇丹，約5歲，1972年引進(jìn)，1996年去世；

• Saut，雄性，1975年約3歲時在蘇丹捕獲，1989年至1998年間由德武爾克拉洛維動物園租借至該園，于2006年8月去世，終年約33歲；

• Nadi，雌性，1975年捕獲時約3歲，自1989年起由德武爾克拉洛維動物園租借至該園，于2007年5月30日去世，終年約35歲；

• Angalifu，雄性，1973年于蘇丹捕獲，約1歲，自1990年起從喀土穆動物園租借至本園，于2014年12月14日去世，終年約42歲；

• Nola，雌性，1975年捕獲時約1歲，自1989年起由德武爾克拉洛維動物園租借而來，于2015年11月22日去世，終年約41歲。

自2016年起，該園的科學(xué)家開始致力于通過人工授精、體外受精和胚胎移植等生殖技術(shù)，培育北白犀胚胎，并將其植入南白犀體內(nèi)代孕，為物種存續(xù)提供替代途徑。（上圖為：北白犀Angalifu）

盡管北白犀野生種群已基本消失，但現(xiàn)代生物技術(shù)為這一亞種的延續(xù)提供了一線希望。目前通過輔助生殖技術(shù)和干細(xì)胞研究取得的進(jìn)展，雖仍面臨技術(shù)性與倫理挑戰(zhàn)，卻代表了物種恢復(fù)領(lǐng)域的重大突破。也許北白犀真的可以“起死回生”逆轉(zhuǎn)滅絕。讀者朋友們的看法呢？