原文來源：Encyclopedia of Animal Behavior

作者：Jane M Packard

術(shù)語表

人工選擇（Artificial selection）由于人類行為（有意或無意），如決定生存和/或?yàn)轳Z化目的選擇配對，導(dǎo)致種群中基因型比例的改變。

雙親照顧（Biparental care）母親和父親都照顧后代的行為。

延遲繁殖（Deferred reproduction）初次繁殖年齡晚于生理青春期平均年齡的非繁殖狀態(tài)。

游蕩個(gè)體（Floater An individual）離開出生地群體，在鄰近地區(qū)其他群體的領(lǐng)地內(nèi)和/或領(lǐng)地間移動的個(gè)體。

摘要

狼的行為靈活性與許多與智力相關(guān)的特征有關(guān)，例如微妙的交流、解決問題以及在家庭群體的社會環(huán)境中學(xué)習(xí)。為了更好地理解狼的合作繁殖，研究人員將重點(diǎn)放在群體內(nèi)的個(gè)體行為上（個(gè)體發(fā)育、父母和異父異母的照顧、交流、生殖激素和行為、對繁殖的行為抑制）。然而，個(gè)體的決定會受到家庭群體周圍環(huán)境的影響（遺傳結(jié)構(gòu)、擴(kuò)散、群體間的沖突）。此外，動態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)也會影響個(gè)體決策的成本和收益的變化（覓食行為、捕獵策略、人為影響）。新出現(xiàn)的問題研究了遺傳和表觀遺傳對犬科動物行為的影響。

關(guān)鍵詞 適應(yīng)性靈活性 異父異母關(guān)系 晚熟性 人工選擇 雙親照顧 犬類 食肉動物 渠道 溝通 合作繁殖 求偶 延遲繁殖 擴(kuò)散 游蕩者 食物網(wǎng) 覓食 框架 基因組 幫手 激素 捕獵 模態(tài)行動模式 自然選擇 鄰近性 幼態(tài)持續(xù) 個(gè)體發(fā)育 可塑性 問題解決 繁殖抑制 社會結(jié)構(gòu) 策略 領(lǐng)地性 Adaptive flexibility; Alloparenting; Altricial; Artificial selection; Biparental care; Canid; Carnivore; Channel; Communication; Cooperative breeding; Courtship; Deferred reproduction; Dispersal; Floater; Food web; Foraging; Framework; Genome; Helpers; Hormones; Hunting; Modal action pattern; Natural selection; Neighborhood; Neoteny; Ontogeny; Plasticity; Problem-solving; Reproductive suppression; Social structure; Tactics; Territoriality

引言

與其他大型社會性食肉動物類似，狼也以群體、單體或成對的方式捕獵。然而，灰狼的交流和繁殖行為與食肉目中的貓型亞目（Feliformia）和其他犬型亞目（Caniformia）物種有著明顯的不同。半個(gè)多世紀(jì)以來，研究人員一直醉心于研究狼行為的哪些固定方面相對更具本能性（與可遺傳的基因型相關(guān)），哪些靈活方面因個(gè)體經(jīng)驗(yàn)學(xué)習(xí)和行為可塑性而相對更具可變性。最近的技術(shù)進(jìn)步在行為系統(tǒng)的基因組和生態(tài)學(xué)層面為狼的行為找到了一些意想不到的答案，并提出了新的問題。

狼的覓食行為和交流行為都說明，在動物行為學(xué)家（ethologists）定義的從固定反射到靈活智能的連續(xù)統(tǒng)一體中，有些行為可以被歸類為更 '本能（instinctive,）'的，有些則更 '習(xí)得（learned）'（Gadbois 等，2015 年）。剛出生的幼狼在與母親和兄弟姐妹的溫暖分離時(shí)發(fā)出的嗚咽聲似乎更多的是本能，而不是學(xué)習(xí)。同樣，當(dāng)幼狼第一次聽到田鼠在草叢中沙沙作響或看到蚱蜢在動時(shí)，'躍撲（leap-pounce）'似乎也是一種本能反應(yīng)。幼狼不需要學(xué)習(xí)這種條件反射式的動作，它只是自發(fā)地做出這種動作；不過，它們會通過不斷的嘗試和錯(cuò)誤學(xué)習(xí)來提高捕捉技能。躍撲在郊狼、狐貍、狼的所有亞種甚至家犬中都很常見。應(yīng)用比較法，動物行為學(xué)家可以推斷出，'躍撲'的遺傳基礎(chǔ)在犬科動物中具有很高的遺傳性。

在本能/學(xué)習(xí)的連續(xù)統(tǒng)一體中，藏食行為（caching）處于中間位置，出現(xiàn)在斷奶前未經(jīng)訓(xùn)練的幼狼身上。在幾種類犬和類狐的犬科動物中，都會出現(xiàn)一連串可預(yù)測的藏食動作（將食物放在地上、用鼻梁刮食物上的碎屑、用口器壓住食物）。雖然狼和郊狼的動作看似固定，但與狐貍相比，狼和郊狼的動作序列更加多變，且不那么刻板（Gadbois 等人，2015 年）。這些固定或模式化動作的例子（如嗚咽、藏食和躍撲；whine, cache and leap-pounce）可能被保留在基因組的祖先部分（系統(tǒng)發(fā)育推論），因?yàn)樗鼈冊诮H物種（如犬類）中相似，而與遠(yuǎn)親物種（如貓類）不同。

與此相反，成年狼的捕獵行為非常靈活，會隨著每個(gè)個(gè)體成長地附近食物網(wǎng)的變化而變化。例如，北極狼（圖 1）首先學(xué)會捕獵北極兔，然后在埃爾斯米爾島上捕獵麝牛。美國公共廣播公司制作的名為《北極狼群》（Arctic Wolf Pack）的視頻記錄了它們的行為。狼群個(gè)體直接通過嘗試和犯錯(cuò)來調(diào)整它們與生俱來的捕獵能力，也通過參加集體捕獵來間接調(diào)整它們的捕獵能力（Mech，2011 年）。在更南的地方，一些狼家族會跟隨以稀疏地衣為食的遷徙馴鹿群，穿越廣袤的冰凍苔原，直到狼群在僅有的松散土堆（eskers）上選擇巢穴地點(diǎn)，而馴鹿則遷出范圍前往產(chǎn)仔地（Klaczek 等人，2015 年）。在草料種類和數(shù)量更多的林區(qū)，馴鹿不會遷徙，狼也不會遷徙。在有多種獵物（Gervasi 等人，2013 年；Latham 等人，2013 年）和復(fù)雜地貌（Kittle 等人，2017 年；Courbin 等人，2013 年）的情況下，捕食者與獵物之間的博弈變得更加復(fù)雜。當(dāng)食物資源發(fā)生變化時(shí)，轉(zhuǎn)換戰(zhàn)術(shù)似乎是本能-學(xué)習(xí)連續(xù)體中靈活一端的智能適應(yīng)行為特征（見下文）。

這種捕獵行為的靈活性隨食物網(wǎng)的復(fù)雜性而變化，這并不是狼所獨(dú)有的，而是社會食肉動物通過從個(gè)體經(jīng)驗(yàn)中學(xué)習(xí)機(jī)制，單獨(dú)或在社會環(huán)境中對其行為進(jìn)行微調(diào)的眾多例子之一（Packard，2012）。狼的學(xué)習(xí)究竟有多少是通過社會傳播實(shí)現(xiàn)的，這仍是一個(gè)有待未來研究的問題。在接下來的章節(jié)中，我將詳細(xì)闡述有關(guān)狼個(gè)體行為靈活性和智力的研究： 家庭群體中的微妙交流、問題解決和學(xué)習(xí)。從狼種群的角度，我們將探討行為靈活性如何與對環(huán)境波動的適應(yīng)性反應(yīng)相關(guān)聯(lián)： 領(lǐng)地性、延遲繁殖和擴(kuò)散機(jī)制。

在總結(jié)有關(guān)狼行為的最新研究和未來研究的有趣問題之前，我們首先需要從歷史的角度來了解某些假說是如何經(jīng)受不住時(shí)間的考驗(yàn)的。不幸的是，這些被拋棄的狼假說中有很多都作為神話（myths）存在于流行文獻(xiàn)中，是早期時(shí)代的殘余。接下來的回顧小節(jié)旨在鼓勵人們批判性地思考，檢驗(yàn)狼行為假說需要哪些證據(jù)，以及獲得這些證據(jù)有多難。

回顧： 犬科動物行為研究的歷史

早在對狼進(jìn)行人工飼養(yǎng)或野外研究之前，行為學(xué)文獻(xiàn)中就已經(jīng)注意到了狗在交流中使用的視覺信號。查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin）通過對比兩幅圖像來說明他關(guān)于對照原則（principle of antithesis）的假設(shè)：當(dāng)遠(yuǎn)處有人靠近時(shí)，驚恐的狗會做出直立的姿勢，而當(dāng)狗認(rèn)出這個(gè)人是它的主人時(shí)，它又會立即轉(zhuǎn)為蹲伏的姿勢。用十九世紀(jì)的術(shù)語來說，這種情緒表達(dá)標(biāo)志著一種明確的動機(jī)變化，即從支配（dominance）到順從（submission）。用現(xiàn)代術(shù)語來說，視覺信號的變化傳達(dá)了這樣一個(gè)信息，即狗不太可能因?yàn)槭煜さ耐榈恼疹櫠鴮λ鼈兩壒?。類似的行為在狼身上也很容易辨認(rèn)，如一只兒子在父親走近之前向妹妹求愛時(shí)的反應(yīng)（圖 2）。成年的兒子像狼崽一樣側(cè)身翻滾并抬起后腿，這表明它不會向父親發(fā)起攻擊。

圖1 埃爾斯米爾島的北極狼

不幸的是，盡管達(dá)爾文所使用的圖畫的原始背景是這樣的，但 '有些個(gè)體總是處于支配地位，而另一些個(gè)體總是處于順從地位'的錯(cuò)誤觀念卻一直存在；達(dá)爾文的圖畫說明了當(dāng)一個(gè)個(gè)體收集到更多關(guān)于刺激物的信息（例如關(guān)于熟悉程度的線索）時(shí)，它是如何迅速改變信號的?？道隆ぢ鍌惼潱↘onrad Lorenz）在其經(jīng)典著作《人與狗》（Man Meets Dog）中，也以親身經(jīng)歷描述了狗或狼在經(jīng)歷與同伴分離的創(chuàng)傷后，性格會發(fā)生怎樣的變化。在一些圈養(yǎng)的狼群中，人們注意到個(gè)體在失去長期沖突（conflict）后的舉止發(fā)生了巨大變化（Jenks，2011 年）。在失去配偶后，幾只原本自信的繁殖雌性在接近野外狼群中自信的女兒時(shí)，都采取了畏縮的姿態(tài)（intimidated postures）。正如我們稍后將討論的，閱讀這些微妙的跡象和不那么微妙的儀式化信號（ritualized signals）的能力是狼的社會智力的一個(gè)關(guān)鍵方面。

洛倫茲（Konrad Lorenz）推測，胡狼（jackals）而非狼是具有更順從的幼年行為的犬種的祖先，這一推測已被廣泛的基因組研究所駁斥（Ostrander 等人，2017 年）。在不再有大型本地獵物物種、食物網(wǎng)種類較少的地區(qū)，狼會伺機(jī)從人類垃圾堆中覓食（Capitani 等人，2016 年）。事實(shí)上，關(guān)于家犬祖先分化的一個(gè)假設(shè)與食物網(wǎng)中出現(xiàn)的新資源有關(guān)，現(xiàn)在大多數(shù)分類學(xué)家都認(rèn)為家犬是灰狼的一個(gè)亞種： 人類獵人和早期農(nóng)耕者丟棄的垃圾（Morey and Jeger, 2017; Morell, 2015）。一個(gè)相關(guān)的假說認(rèn)為，狼的社會認(rèn)知能力是人類馴化前的一種適應(yīng)（Range 和 Virányi, 2014）。

在流行的文獻(xiàn)中，一直存在著一個(gè)擬人化的神話，即需要一只占支配地位的雄狼來維持秩序，使狼群中的所有狼都知道自己在支配等級制度中（dominance hierarchy）的角色。例如，道格拉斯·皮姆洛特（Douglas Pimlott）引用了尼科·廷伯根（Niko Tinbergen）對他在格陵蘭觀察到的雪橇犬嚴(yán)格等級制度的解釋。當(dāng)時(shí)，我們似乎可以合理地推斷，那些外表看起來更像狼的狗的行為也會像狼。在 20 世紀(jì) 40 年代之前，還沒有關(guān)于狼行為的公開證據(jù)，因此這一假設(shè)幾十年來一直沒有得到驗(yàn)證。弗里德里克·蘭奇（Friederike Range）根據(jù)仔細(xì)匹配的直接比較來檢查早期經(jīng)驗(yàn)的影響，報(bào)告稱狼的等級制度不如狗（蘭奇等人，2015 年）。在幾個(gè)圈養(yǎng)狼群中，母親的個(gè)性決定了狼家庭群體內(nèi)部的沖突以及兄弟姐妹之間或父母與后代之間的緊張關(guān)系（Jenks，2011 年）。在一些狼群中，雌狼比雄狼更容易使沖突升級，整體社會關(guān)系的形成較少受到支配信號的影響，而沖突更多地受到順從信號的緩解影響（Cafazzo 等人，2016 年）。

兩篇開創(chuàng)性的文章改變了人們對狼群社會互動的解釋，它們都強(qiáng)調(diào)了狼群的家庭結(jié)構(gòu)（family structure），并宣揚(yáng)了一個(gè)新的神話，即狼群是一個(gè)充滿關(guān)愛的大家庭，它們合作幫助撫養(yǎng)幼狼（圖 3）。在阿拉斯加，阿道夫·穆里（Adolph Murie）觀察到一個(gè)狼家庭在巢穴附近照顧幼狼，這個(gè)巢穴現(xiàn)在位于德納利國家公園（Denali National Park）。在瑞士動物園，魯?shù)婪颉ど昕藸枺≧udolph Schenkel）更詳細(xì)地描述了幼狼的乞食行為（food begging behaviors）是如何發(fā)展成年輕狼（juveniles）與雙親互動的討好信號/關(guān)切的安撫信號的（solicitous appeasement signals，與圖 2 類似）。他認(rèn)為這些互動是維系狼家庭的社會粘合劑。這兩項(xiàng)研究都強(qiáng)調(diào)了年齡對支配互動動態(tài)的影響，因?yàn)楦改负湍觊L的兄弟姐妹都會照顧幼狼。天性與教養(yǎng)的奇妙互動吸引了眾人的目光。

圖 2 在圈養(yǎng)家庭群體中，父親的直視足以打斷成年兒子的求愛

從屬幫手（subordinate helpers）是狼家庭的天生失敗者嗎（born-losers）？戰(zhàn)后對行為發(fā)育的多項(xiàng)研究從 20 世紀(jì) 50 年代開始，一直持續(xù)到 20 世紀(jì) 80 年代。當(dāng)時(shí)，我們還不具備進(jìn)行基因組研究的技術(shù)。在歐洲，埃里克·齊門（Erik Zimen）研究了狼/狗雜交種的個(gè)體發(fā)育行為，探究了狗的停滯發(fā)育在哪些方面可以說明 '幼態(tài)持續(xù)'（neoteny）原則，即幼年特征一直持續(xù)到成年。由約翰·斯科特（John P. Scott）領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)美國小組利用可在狼和狗之間進(jìn)行比較的標(biāo)準(zhǔn)化測試，研究了狗的行為發(fā)展和遺傳性。本森·金斯伯格（Benson Ginsburg）的研究小組研究了狼的社會認(rèn)知進(jìn)化會在合作照顧幼狼的群體中加速這一觀點(diǎn)。其中，邁克·?？怂购婉R克·貝科夫（Mike Fox & Mark Bekoff）研究了沒有父母撫養(yǎng)的幼崽的行為發(fā)展，比較了被認(rèn)為代表了獨(dú)居狐貍、半社會性郊狼和社會性狼的連續(xù)統(tǒng)一體的物種。隨著來自更多群體的證據(jù)的出現(xiàn)，個(gè)體特征和群體結(jié)構(gòu)的差異變得越來越明顯。在一個(gè)社會環(huán)境中的失敗者，在另一個(gè)社會環(huán)境中可能是成功者。天性與教養(yǎng)相互作用所導(dǎo)致的行為變異仍然困擾著現(xiàn)代研究犬科動物行為遺傳性的嘗試（Ostrander 等人，2017 年）。

圖 3 埃爾斯米爾島上狼家庭中的同胞幼狼

在許多舊文獻(xiàn)中，狼的繁殖抑制（reproductive suppression）神話依然存在。為什么一個(gè)充滿關(guān)愛的家庭會給年長的女兒帶來如此大的壓力，以至于她們放棄自己的繁殖機(jī)會，而去幫助撫養(yǎng)父母的下一代？約翰·拉布（John Rabb）、約翰·芬特雷斯（John Fentress）、埃里克·克林哈默（Erik Klinghammer）、埃里克·齊門（Erik Zimen）、R·德里克斯（R. Derix）、L-大衛(wèi)·梅奇（L. David Mech）和尤利西斯·賽爾（Ulysses Seal）領(lǐng)導(dǎo)的研究小組分別對人工飼養(yǎng)的狼群進(jìn)行了長期研究。有證據(jù)表明，并非所有成年狼都是繁殖者。然而，對行為學(xué)和生理學(xué)的綜合研究否定了非繁殖者總是因支配者的行為而承受生理壓力的假設(shè)（Packard，2003 年）。衡量生理壓力的指標(biāo)（糞便皮質(zhì)醇，fecal cortisol）與野生狼群中個(gè)體的繁殖狀況無關(guān)（Molnar 等人，2015 年），盡管在圈養(yǎng)狼群的繁殖季節(jié)，糞便中的糖皮質(zhì)激素會增加（Escobar-Ibarra 等人，2017 年）。這就留下了一個(gè)問題：為什么狼群中有成年體型的狼卻不繁殖？野生狼群中繁殖者的高更替率（Stahler等人，2013年；Mech等人，2016年）表明，繁殖可能被推遲到較晚的年齡，而不是由于壓力而被生理抑制，這有多種原因。

大衛(wèi)·梅奇（Dave Mech）對皇家島（Isle Royale）的狼和駝鹿進(jìn)行了具有里程碑意義的初步研究，支持了狼需要合作才能捕殺大型獵物的說法，并限制了狼的繁殖，以避免其食物資源（food supply）被耗盡。在隨后的幾十年里，羅爾夫·彼得森（Rolf Peterson）一直在監(jiān)測狼、駝鹿、河貍和皇家島上其他食肉動物種群數(shù)量的高峰和低谷動態(tài)。有幾年，駝鹿的數(shù)量因?yàn)檫^度繁殖而銳減；有幾年，小群狼以河貍和雪兔作為食物補(bǔ)充；然后狼的數(shù)量又銳減。早年看似自然的平衡，由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，包括冬季的嚴(yán)酷性、火災(zāi)生態(tài)學(xué)和疾病，變成了不穩(wěn)定的蹺蹺板（Vucetich 和 Peterson，2009 年）。我們現(xiàn)在知道，超過 4-6 只狼的臨界值后，狼群的規(guī)模并不會給獵殺馬鹿帶來優(yōu)勢，盡管較大的狼群在獵殺野牛等高風(fēng)險(xiǎn)獵物時(shí)最為成功（MacNulty 等人，2014 年，2012 年）。捕獵大型獵物支持大型狼群的存在，但并不需要大型狼群才能捕到大型獵物。

破除以往的迷思使狼生物學(xué)領(lǐng)域得以探索現(xiàn)代進(jìn)化生態(tài)學(xué)綜合研究的核心問題。在過去的十年中，由于通過全球定位系統(tǒng)（GPS）追蹤動物運(yùn)動的技術(shù)進(jìn)步，以及基因組學(xué)技術(shù)能夠識別個(gè)體、群體、種群和物種層面的多樣性，答案已經(jīng)浮出水面。研究人員正在探索自然選擇如何在多層次的結(jié)構(gòu)化種群中發(fā)揮作用，這些種群由嵌套在群體中的個(gè)體和嵌套在種群中的個(gè)體組成，所有個(gè)體都在應(yīng)對多樣化和波動的環(huán)境（Leonard，2014年），而不是試圖檢驗(yàn)關(guān)于個(gè)體特定性狀的短期成本和收益的簡單假設(shè)（Uboni等人，2017年）。

現(xiàn)代合成： 嵌套等級系統(tǒng)（Modern Synthesis: Nested Hierarchical Systems）

從系統(tǒng)的角度來看，狼的社會結(jié)構(gòu)被分析為三個(gè)層次的自然選擇：家庭群體（family groups）、亞種群（subpopulations）和生態(tài)系統(tǒng)（ecosystems）。在第一個(gè)層次中，個(gè)體的決定會影響同一家庭群體中其他狼的生存和繁殖。在第二個(gè)層次上，每個(gè)家挺群體都會受到亞種群附近其他領(lǐng)地家庭群體和非領(lǐng)地游蕩者行為的影響。在第三個(gè)層面上，狼亞種群受到生物因素（如獵物、其他捕食者物種、疾?。┖头巧镆蛩兀ㄈ缍緡?yán)寒程度、火災(zāi)周期、干旱周期）的影響，因此苔原上的元種群（meta-populations）所面臨的挑戰(zhàn)與北方森林和沙漠中的不同。此外，人類的入侵也改變了這些生態(tài)系統(tǒng)，而這些改變在狼的進(jìn)化史上（大約50萬年里）是不存在的。從理論角度來看，這些系統(tǒng)中的每一個(gè)都是嵌套的，因?yàn)閭€(gè)體適合于群體、亞種群和生態(tài)系統(tǒng)。

當(dāng)科學(xué)家運(yùn)用社會生物學(xué)模型來檢驗(yàn)狼的合作繁殖假設(shè)時(shí)，這種嵌套生物系統(tǒng)的理論框架就變得非常重要。例如，針對脊椎動物合作繁殖的進(jìn)化提出了幾種一般性假設(shè)（general hypotheses）：(1) 在嚴(yán)酷的條件下，個(gè)體很少在繁殖群體外存活（即：群居裸鼴鼠），因此必須進(jìn)行繁殖抑制、 (2)強(qiáng)加的生理抑制，即成熟的成體由于社會環(huán)境中其他個(gè)體施加的壓力而可逆地開啟或關(guān)閉配子的產(chǎn)生（如侏獴）；(3)抑制成熟，即第一次繁殖的平均開始時(shí)間因物理因素（如營養(yǎng)、熱應(yīng)力）和/或社會因素（如配偶競爭）而改變。） 接下來的章節(jié)將討論這些觀點(diǎn)在狼身上的適用性問題，目的是將人們對科學(xué)的認(rèn)識擴(kuò)展到上一節(jié)所述的神話之外。

家庭群體中的個(gè)體

狼家庭群體通常由一夫一妻制的繁殖對（breeding pair）及其前幾年產(chǎn)下的后代組成（Mech 和 Boitani，2003 年）。家庭群體提供了一個(gè)社會環(huán)境，在這個(gè)環(huán)境中，每個(gè)個(gè)體的生存都可能受到群體中其他個(gè)體決定的影響。社會智力首先發(fā)展起來，為了解每個(gè)個(gè)體成長、探索和成熟的特定環(huán)境提供了基礎(chǔ)。本小節(jié)的重點(diǎn)是家庭群體中的生活，說明一些基本概念，如個(gè)體發(fā)育、父母照料、異父母照料、交流、社會交往、生殖激素和行為以及對生殖的行為抑制。

個(gè)體發(fā)育

所有的狼都出生在一個(gè)家庭群體中并在其中成長，這對行為的個(gè)體發(fā)育有著持久的影響（圖 3）。狼的產(chǎn)仔數(shù)從 1～10 只不等，通常為 5～6 只，但這可能會隨母親的年齡和體重（營養(yǎng)指數(shù)）而變化（Stahler 等人，2013 年）。年齡超過4～5歲的母親產(chǎn)下的一窩幼崽往往較少。與季節(jié)同步，幼崽在春季（4 月～ 5 月）出生，到下一個(gè)冬季繁殖季節(jié)（2 月～3 月）幾乎長到成年體型。

出生在土穴或淺淺的地表刮痕（shallow scrape）中的幼狼，在2-3周的時(shí)間里完全由母親照顧。它們的眼睛在12-14天前都是閉著的，對觸覺、溫度、嗅覺和味覺的第一反應(yīng)是反射性本能反應(yīng)（reflexive topo-taxic responses）。聽覺的成熟較慢。幼崽會根據(jù)母親舔舐泌尿生殖區(qū)的反應(yīng)排尿和排便，以保持巢穴的清潔。

3～5周時(shí)，幼崽會探索巢穴入口，躲避引起警覺吠叫（alarm bark）的無條件刺激，并接近它們已學(xué)會的與哺乳雌性聯(lián)系在一起的輕柔吱吱聲（soft squeaking vocalizations）和多模式刺激。隨著幼狼的協(xié)調(diào)能力發(fā)展到足以站立和行走，早期學(xué)習(xí)的范圍開始從同窩幼崽和尋求母親照顧的社會環(huán)境擴(kuò)展到與其他家庭成員和巢穴外的實(shí)物互動。它們可能會在巢穴外吮吸母親的乳汁，如果巢穴受到干擾，它們會跟隨母親到另一個(gè)地方。

在從依賴乳汁到固體食物的過渡階段（6-10周），幼崽不僅要學(xué)會識別熟悉的親屬，而且當(dāng)它們接近或跟隨成年狼時(shí)還會得到食物回報(bào)。在第5-8周，幼崽會遇到通過反芻和攜帶獸尸碎塊來提供食物的家庭成員，學(xué)習(xí)的社會背景也隨之?dāng)U大。到6周大時(shí)，幼狼會表現(xiàn)出藏匿小片食物的定型序列（stereotypical sequence），在成年狼不提供食物的日子里，這實(shí)際上為幼狼提供了一個(gè)儲藏室。對幼狼和成年狼的社會互動進(jìn)行的詳細(xì)序列分析表明，幼狼和成年狼都在學(xué)習(xí)其行為的物理和社會后果。在這一過渡階段，小睡與進(jìn)食之間的追逐和摔跤游戲（wrestling play）通常間隔1～3小時(shí)。

7～8周時(shí)（圖3），幼崽的咬合力足以從被咬開的小獸尸上取食，例如埃爾斯米爾狼群抓的北極兔（Packard，2012）。在一窩幼崽的斷奶過程中，發(fā)生在巢穴外的哺乳次數(shù)逐漸減少，因?yàn)椴溉檎唛_始哺乳的間隔時(shí)間更長，中斷哺乳的次數(shù)更多，幼崽在中斷哺乳時(shí)的持續(xù)時(shí)間更短。親代之間（Parent–offspring）的沖突不是必然的，盡管它可能取決于食物的運(yùn)送和食物的儲藏。到11周時(shí)，幼狼不再吮吸乳汁，并開始跟隨成年狼覓食。

父母和異父母照料 

狼典型的雙親照料在哺乳動物中并不常見，包括家庭成員的直接和間接照料（Packard, 2012）。一夫一妻制犬科動物的父母照料包括直接照料（照料者與幼崽接觸）和間接照料，前者的行為可能會提高幼崽的存活率（Kleiman, 2011）。直接接觸照料的例子包括哺乳、遞送食物、與幼崽躺在一起、搬運(yùn)幼崽、梳理毛發(fā)和與幼崽玩耍。間接照料包括建造巢穴、喂養(yǎng)懷孕或哺乳期的母親、放哨監(jiān)視危險(xiǎn)的入侵者以及獲取和保護(hù)資源。

在僅由一夫一妻制繁殖對組成的小家庭中，父親會在母親與幼崽待在一起的最初幾周內(nèi)為母親提供食物，以保證幼崽在巢穴中的溫暖和安全。此后，父母雙方都要捕獵并將食物帶回巢穴。通過反芻咀嚼后變軟的肉類，雄狼能夠以哺乳動物中少見的方式供養(yǎng)幼崽。在哺育幼崽的季節(jié)，雄狼的催乳素會升高，催乳素（prolactin）被認(rèn)為是一種促進(jìn)親子關(guān)系和父母照顧的激素（Packard, 2003）。

雖然這因環(huán)境而異，但雙親可能都在挖掘新的巢穴或選擇已有的地點(diǎn)。筑穴地點(diǎn)包括樹根或巨石下的洞穴、巨石間的縫隙或倒下的樹木（Benson 等，2015 年）。冰凍苔原上的狼（Klaczek 等人，2015 年）會選擇蛇形丘（eskers）的松軟土壤（Klaczek 等人，2015 年），這顯然是它們唯一可以挖掘的地方。在伊朗（Ahmadi等人，2014年），狼選擇的穴居地點(diǎn)位于土壤顆粒較粗的陡坡上，靠近水源，離人類活動較遠(yuǎn)。斯堪的納維亞（Zimmermann 等人，2014 年）和加拿大東部（Lesmerises 等人，2013 年）的狼穴也避開了人類活動。從世界范圍來看，歐亞大陸的狼穴地點(diǎn)不太可能遠(yuǎn)離人類居住區(qū)，盡管它們更有可能隱蔽在茂密的植被中，尤其是在受到人類迫害的地方（Sazatornil 等，2016 年）。

核心家庭（nuclear family）會擴(kuò)大，因?yàn)橹皫赘C（older litters）出生的兄弟姐妹會留在父母身邊。狼群通常有 6-10 只狼，由一對繁殖狼和 4-6 只后代組成。雖然報(bào)告的最高數(shù)量為 42 只，但狼群規(guī)模很少超過 15 只，這取決于繁殖對是否中斷、有多少只雌性狼繁殖以及不同年齡的后代在家庭群體中停留的時(shí)間（Packard, 2003）。在愛達(dá)荷州，狼群中幼狼占 31%，成年狼占 69%（Stansbury 等人，2016 年）。在極少數(shù)情況下，由于父母一方死亡而導(dǎo)致原始繁殖對被破壞后，可能會有不止一只雌狼產(chǎn)下幼崽。在這種情況下，兩只雌狼的幼崽可能會混合在一起，兩只雌狼可能都會哺乳，但沒有證據(jù)表明沒有產(chǎn)崽的雌性會哺乳。

所有家庭成員都可能為幼崽提供異親照料（alloparental care，對非自己的直系后代提供任何形式的父母照顧），但輔助者（auxilliaries）是否能顯著提高幼崽的存活率尚不清楚（Ruprecht等人，2012；Ausband等人，2016）。除哺乳外，年長的兄弟姐妹還提供直接和間接的照顧。例如，在埃爾斯米爾島上的一個(gè)狼群中，所有成年狼都會反芻食物，包括繁殖對、一歲幼狼和一只生育后的雌狼。繁殖雌狼和幼崽從繁殖雄狼那里得到的反芻食物最多。繁殖雌狼的反芻只針對幼崽。幼崽（81%）、哺乳雌狼（14%）和其他輔助動物（6%）都有反芻。我更傾向于使用 '輔助者（auxiliary）'一詞，而不是 '巢中助手（helper-at-the-nest）'，因?yàn)橐恍┠觊L的后代可能會從幼崽那里挪用資源，而不是貢獻(xiàn)更多的食物。

輔助者確實(shí)減輕了巢穴哨兵的負(fù)擔(dān)（Ausband 等人，2016 年）。在較大的家庭群體中，個(gè)體在巢穴中花費(fèi)的時(shí)間相對較少。幼崽年齡較小時(shí)，雌狼在巢穴的時(shí)間相對多于雄狼。每增加一名輔助者，個(gè)體的照看率（attendance rate）就會下降不到 10%（Ruprecht 等人，2012 年）。當(dāng)幼崽從母巢轉(zhuǎn)移到次要地點(diǎn)時(shí)，母親的照看率從 87% 下降到 22%。在次要地點(diǎn)（也稱為會合點(diǎn)rendezvous sites），輔助者的照看率有所提高。

較大的狼群并不一定能產(chǎn)出更多的幼狼（Stahler 等人，2013 年）。在大黃石地區(qū)（greater Yellowstone region），8只狼組成的狼群產(chǎn)崽量達(dá)到頂峰。與大多數(shù)一夫多妻的哺乳動物不同，一夫一妻制狼群中的幼狼不僅需要母親的照顧，還需要更多。沒有父母和/或年長兄弟姐妹的照顧，幼狼不可能存活到青春期。在一項(xiàng)對 148 只領(lǐng)地繁殖狼（territorial breeding wolves）的綜合案例研究中，84% 的案例中至少有一只幼狼在失去父母后存活了下來，這可能是因?yàn)橛桌堑玫搅思易迤渌蓡T的照顧。與有輔助性非繁殖者的大群體相比，小群體中的幼狼在失去父母后存活下來的可能性較小。年齡較大的幼狼比年齡較小的幼狼更有可能在失去父母后存活下來。如果繁殖狼被人類殺死，幼狼的存活率就會下降（見下文）。

交流： 多種渠道

狼通過多種渠道進(jìn)行交流，包括視覺、嗅覺、聽覺和觸覺信息（Harrington 和 Asa, 2003）。從幼狼自發(fā)出現(xiàn)的簡單信號開始，成熟的狼在與兄弟姐妹和照料者（caregivers）互動的過程中學(xué)習(xí)微妙信號的含義（Packard，2012）。聲音分析表明，隨著幼狼的成熟，它們的叫聲種類會從四種增加到九種。在此，我將更多地關(guān)注聲音和視覺交流，因?yàn)樾嵊X交流渠道將在下面的小節(jié)中詳細(xì)討論。

嚎叫（Howls）是研究狼的聲音信號的例子（McIntyre 等人，2017；Harrington 和 Asa，2003）。在與繁殖季節(jié)相關(guān)的秋冬季節(jié)，嚎叫率會增加。嚎叫的音調(diào)悠長，比吠叫（barks）的短促爆發(fā)聲更難定位。為了說明模式動作的概念，即使是幼崽也會在受到警報(bào)刺激時(shí)吠叫，而在與群體分開時(shí)（或在聽到其他嚎叫時(shí)）也會嚎叫。幼崽的嚎叫聲音調(diào)較高，可能會使分離的群體成員重聚，而不會向敵人泄露位置。當(dāng)發(fā)現(xiàn)威脅時(shí)，吠叫和嚎叫會吸引其他家庭成員的注意（Packard, 2003）。

邀玩躬/游戲躬（play bow）是視覺元信號（visual meta-signal）的一個(gè)例子，它似乎傳達(dá)了一種邀請，希望幼狼在粗魯和翻滾的互動中堅(jiān)持玩下去。在圈養(yǎng)條件下，狼在 3～8 個(gè)月大時(shí)自發(fā)地表現(xiàn)出邀玩躬的動作（Byosiere 等，2016 年）。在巢穴或次要地點(diǎn)，幼狼會進(jìn)行下顎摔跤（jaw wrestling）和相互追逐的混合活動，并與跨坐在一起的伙伴翻滾和蹬踏。偶爾，年長的狼也會與幼狼玩耍（Essler 等人，2016 年）。只要伙伴在玩耍過程中互換角色（switch roles），玩耍過程中就很少發(fā)生沖突。然而，在社會沖突（social conflict）的背景下，游戲會減少（Cordoni 和 Palagi，2016 年）。游戲過程中不明確的互動（ambiguous interactions）可能是兩個(gè)個(gè)體之間關(guān)系緊張的最初跡象。多變量定量研究（Multivariate quantitative studies）確定，在完整的家庭群體中，親和行為（affiliative）和游戲行為比對抗性行為（agonistic）更能解釋狼行為特征的變化（Packard，2003）。

幼狼使用的第一個(gè)對抗性信號發(fā)生在食物方面（Packard，2012 年）。當(dāng)爭奪大塊食物（如兔子尸體）的沖突升級時(shí)，幼狼會從兄弟姐妹那里了解到無節(jié)制撕咬的后果。在持續(xù)的互動中，幼崽會學(xué)習(xí)到預(yù)示沖突升級的微妙跡象（如狠狠地盯著、咆哮、豎起耳朵、部分猛撲；hard stare, snarl, ear posture, partial-lunge）（如猛撲、站立在上方、啃咬、 用力咬；lunge, stand-over, nip, hard-bite）。沖突降級的微妙跡象包括：看向一邊、臥倒、耳朵向后、舔嘴唇、蹲下、翻滾、搭爪、收尾和搖尾巴（look-away, lie-down, ears-back, lip-lick, crouch, roll-over, paw, tuck-tail, and tail- wag）。如圖 2 所示，這些跡象會持續(xù)到成年期，有時(shí)會以非?？鋸埢騼x式化（ritualized）的形式出現(xiàn)（Mech 和 Cluff，2010 年）。在成年期，可能導(dǎo)致對抗性行為升級的資源包括配偶和食物。一些研究人員假設(shè)，這種識別微妙跡象和抑制沖動的能力（認(rèn)識到的負(fù)面后果）是促進(jìn)狗從狼馴化而來的前期適應(yīng)能力（Range 和 Virányi, 2014）。

狼對另一只熟悉的狼舔嘴（muzzle licking）做出反芻反應(yīng)，這是一種多模態(tài)信號（multimodal signal），隨著年齡、社會環(huán)境和有無食物而改變意義。如上文所述，成年狼堅(jiān)持舔嘴，有時(shí)會垂下肩膀伸頭去舔，就好像做出舔嘴動作的個(gè)體還只有幼狼那么大。無論這被解釋為尋求關(guān)愛（care-soliciting，Packard, 2003）還是順從（submission，Cafazzo 等人, 2016），它都是一個(gè)交流符號的例子，其功能會隨著年齡的變化而變化。在幼犬時(shí)期，舔嘴會得到反芻的回報(bào)。而在成年狼中，舔嘴則是通過緩和與熟悉家庭成員的沖突來獲得回報(bào)。堅(jiān)持這種幼年行為的輔助者似乎更有可能在繁殖對的成員進(jìn)食時(shí)接觸到獸尸。事實(shí)上，對獲取食物的堅(jiān)持是區(qū)分狼與狗的一個(gè)顯著特征（Dale等人，2017年）。

生殖激素和行為

狼的季節(jié)性生殖周期在哺乳動物中是不尋常的，因?yàn)椋海?）無論雌性是否懷孕，都只有一次發(fā)情期（如二月中旬）；（2）懷孕和未懷孕的雌性在自發(fā)排卵后都會出現(xiàn)孕酮升高的現(xiàn)象，因此很難檢測出哪只雌性懷孕了（通常為 60 天）；（3）在春季育幼期（四月至六月），雄狼和雌狼的催乳素都會升高。性二型（Sexual dimorphism）現(xiàn)象較少，雄性平均比雌性重 20%；但沒有視覺信號來區(qū)分雌雄。

在光周期（photoperiod）的控制下，成年狼在秋季晝長下降時(shí)開始出現(xiàn)與繁殖相關(guān)的荷爾蒙變化（Packard，2003 年）。雄性睪丸激素的初冬高峰與沖突、氣味標(biāo)記和嚎叫率的增加有關(guān)。此時(shí)，雌性動物的卵巢開始對黃體生成素（LH）等下丘腦分泌物做出反應(yīng)，雌性動物的雌激素開始出現(xiàn)次排卵期脈沖（sub-ovulatory pulses）。雄性可能會從雌性尿液中的荷爾蒙代謝物檢測到雌性的排卵狀態(tài)。這些機(jī)制具有雙重功能，既能加強(qiáng)已有領(lǐng)地的繁殖者之間的配對聯(lián)系，又能讓領(lǐng)地外的游蕩者與新配偶結(jié)合，同時(shí)避免與現(xiàn)有的繁殖者發(fā)生沖突。

大約在發(fā)情前 1-8 周，繁殖雌性動物的外陰會滲出血性分泌物，這一階段被稱為 '發(fā)情前期（pro-estrus）'。這種分泌物是由于卵巢中發(fā)育中的卵泡釋放出的雌激素增加，刺激了子宮內(nèi)膜細(xì)胞的生長。相關(guān)的信息素會增強(qiáng)雌性進(jìn)入繁殖準(zhǔn)備期的信號，以防附近的雄性錯(cuò)過信息。雌激素的升高還能使卵巢中正在發(fā)育的卵泡中的多個(gè)卵子同步成熟。繁殖對開始表現(xiàn)出更多的求偶行為，如嗅聞、連續(xù)排尿、舔舐、搭爪、甩頭、放下和并攏耳朵等（sniffing, sequential-urination, chinning, pawing, head-flicks, darting and ears-pulled-together.）。同性沖突可能會在發(fā)情前期升級。

發(fā)情時(shí)，雌性會站立并將尾巴轉(zhuǎn)向一側(cè)，這是一個(gè)固定動作（也稱為旗狀尾，flagging），表示準(zhǔn)備交配。雄性會跟隨發(fā)情的雌性，與她躺在一起，并趕走任何潛在的競爭對手，以此表達(dá)對她的興趣（圖 4）。在內(nèi)部，荷爾蒙變化控制著雌性交配準(zhǔn)備狀態(tài)的表達(dá)，使之與排卵相吻合。當(dāng)雌激素最高時(shí)，LH會出現(xiàn)一個(gè)短暫的峰值，導(dǎo)致成熟的卵子從卵泡中釋放出來?？章雅輳姆置诖萍に剞D(zhuǎn)為分泌孕酮。雌激素和孕酮比例的變化控制著交配準(zhǔn)備的開始和結(jié)束，從而使精子在最適合受精的時(shí)間到達(dá)卵子。

圖 4 雄狼站在休息的配偶附近，保護(hù)處于發(fā)情期的配偶免受對手的接觸

雖然雄性的騎乘（mounting）是一個(gè)固定的動作（通常是不適當(dāng)?shù)囊龑?dǎo)），但有經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體很快就能學(xué)會在外陰信息素的引導(dǎo)下將騎乘的方向定在后方。在插入和陰莖插入之后會出現(xiàn)射精反射。隨后，陰莖球的組織會膨脹，這種反射使這對雌雄交配后鎖緊在一起，通常持續(xù) 20 分鐘；持續(xù)時(shí)間的范圍（3-30 分鐘）因被熟悉的對手打斷而異。有關(guān)交配后鎖配功能的假設(shè)包括：（1）釋放催產(chǎn)素，刺激平滑肌收縮，提高體內(nèi)受精率；（2）在雄性射精后鎖配期，降低配對外交配的概率。

排卵后一連串的激素變化可能會刺激乳頭生長、腹部脫毛、腹部腫脹、穴居行為和乳汁分泌。懷孕和未懷孕的雌性都會出現(xiàn)這些特征，但個(gè)體差異很大，而且會隨著年齡的變化而變化。催乳素的季節(jié)性峰值與雌雄（繁殖雌性和非繁殖雌性）掘穴和提供食物有關(guān)。

晚春出生的時(shí)機(jī)是：(1) 天氣足夠溫暖，新生兒可以和母親一起在洞穴中生存；(2) 易受攻擊的獵物后代數(shù)量充足；(3) 幼狼在第一個(gè)冬天幾乎長到成年體型。與緯度較高的狼群相比，緯度較低的狼群的出生日期平均要早幾周，盡管人們對其中的機(jī)理還不完全清楚。家犬是全年繁殖，其季節(jié)性繁殖的遺傳基礎(chǔ)已被改變。

行為上抑制繁殖

大多數(shù)狼在第一個(gè)冬季生理上尚未成熟，不像郊狼或狗成熟得更早。在野生犬科動物中，這種延遲成熟與其龐大的體型有關(guān)。有一種假設(shè)認(rèn)為，在進(jìn)化過程中，大體型可能是相對于其他大體型競爭者（如鬣狗）的一種優(yōu)勢（Packard，2012）。

延遲成熟對我們理解狼的合作繁殖具有重要意義。一般來說，狼符合單一合作繁殖者（singular cooperative breeders）的定義，在一個(gè)核心家庭群體中只有一只雌性狼進(jìn)行繁殖。在這一類型中，狼符合延遲從出生地群體擴(kuò)散和抑制繁殖行為的模式，主要是自愿對與性競爭相關(guān)的社會線索做出反應(yīng)。到目前為止，我們還沒有證據(jù)表明成年狼的生理抑制與下丘腦/垂體/性腺軸的功能障礙有關(guān)（Packard，2003 年）。不過，有一些證據(jù)表明，成熟可能會因社會和營養(yǎng)因素的相互作用而加速（或延遲）。

推遲繁殖最能解釋狼在家庭群體中繁殖策略的差異。在明尼蘇達(dá)州的一個(gè)受保護(hù)的狼種群中，只有 19% 的兩歲多的狼是繁殖者，而 80% 的五歲狼是繁殖者（Mech 等人，2016 年）。在任何一年中，該種群中只有 33%-36% 的雌狼是繁殖者。其中一些非繁殖者在其出生地群體中等待時(shí)機(jī)，等待因繁殖對被破壞而出現(xiàn)的機(jī)會（Packard，2003）。另一些則從家族中擴(kuò)散出來，在已有繁殖者的領(lǐng)地間游蕩，伺機(jī)尋找配偶并建立新領(lǐng)地。平均而言，在德納利，當(dāng)年只有一半的幼崽能與家族一起度過第一個(gè)冬天。在這些留下來的幼狼中，只有一半的幼狼在第二個(gè)冬天仍然和家族在一起。只有少數(shù)狼在第三個(gè)冬天后仍與出生的狼群在一起。在愛達(dá)荷州，大多數(shù)狼群都有兩窩的后代（Stenglein 等人，2011 年）。

對于留在原生群中的狼來說，同性競爭和配偶選擇的復(fù)雜組合抑制了它們的繁殖（圖 5）。在一個(gè)核心家庭中，只要最初繁殖的一對狼表現(xiàn)出互惠的性關(guān)系，它們即使對于異性后代也是首選的配偶（Packard, 2003）。盡管有些成對的兄弟姐妹可能會相互求偶，但這些較弱的關(guān)系可能不會得到回應(yīng)，或者求偶互動可能會中斷。雖然父母也可能打斷與自己性別相同的后代求愛，但最有可能發(fā)生的是同性兄弟姐妹之間的求愛中斷（Jenks，2011；Packard，2003）。在幾個(gè)圈養(yǎng)狼群中，雌性的沖突強(qiáng)度要大于雄性（Cafazzo 等人，2016 年；Jenks，2011 年；Packard，2003 年）。沖突可能與和解（reconciliation）和安慰（consolation）有關(guān)（Cordoni 和 Palagi，2015 年；Baan 等人，2014 年；Palagi 和 Cordoni，2009 年）。

圖 5 在圈養(yǎng)的狼群中，繁殖季節(jié)親狼與后代之間的關(guān)系

在核心家庭群體中，繁殖機(jī)會因社會環(huán)境和個(gè)體的性情而異（Jenks，2011）。青春期過后，如果社會環(huán)境發(fā)生變化，后代仍會保持繁殖的生理準(zhǔn)備，這說明了自愿行為抑制（voluntary behavioral inhibition）的機(jī)制（Packard, 2003）。盡管尚未得到驗(yàn)證，但有一種假設(shè)認(rèn)為，某種程度的非自愿行為抑制也參與其中。例如，與母親相比，一個(gè)圈養(yǎng)狼群中的非繁殖姐妹表現(xiàn)出更高的雄激素（androgens，可能來自腎上腺）和更短的雌激素分泌（Packard，2003）。雖然母親沒有中斷女兒們的求愛，但兄弟姐妹之間的競爭和缺乏雄性的刺激可能是使非繁殖者即使排卵也缺乏吸引力的機(jī)制。

隨著年齡的增長，繁殖者的身體狀況會下降，后代會變得更加自信，或者繁殖對的死亡中斷，年輕核心家庭的表面穩(wěn)定性可能會被破壞（Jenks, 2011; Packard, 2003）。在繁殖中斷的家庭中，可能會出現(xiàn)親代/后代交配和兄弟姐妹交配（Stenglein 等人，2011 年；Jenks，2011 年）。然而，近親繁殖不太可能持續(xù)到一個(gè)繁殖季節(jié)之后，因?yàn)橥詻_突的加劇會導(dǎo)致狼群組成發(fā)生變化。在斯堪的納維亞和皇家島等與世隔絕的種群中，近親繁殖更為普遍（Kardos 等人，2018 年）。

雖然社會一夫一妻制是較小的狼核心家庭的典型特征，但擴(kuò)展和中斷的家庭可能包括一夫多妻和一妻多夫關(guān)系（Packard，2003）。例如，在黃石公園的兩個(gè)狼群中，在父親死亡后，一只無血緣關(guān)系的雄狼遷入會繁殖多窩幼崽。在一些野外研究中，多重繁殖（plural breeding）的頻率很低（Stenglein 等人，2011 年）。多只繁殖雌狼之間的配偶關(guān)系通常不穩(wěn)定，持續(xù)時(shí)間不超過幾年。

隨著年齡的增長，繁殖者的身體狀況會下降，后代會變得更加自信，或者繁殖對的死亡中斷，年輕核心家庭的表面穩(wěn)定性可能會被破壞（Jenks, 2011; Packard, 2003）。在繁殖中斷的家庭中，可能會出現(xiàn)親代/后代交配和兄弟姐妹交配（Stenglein 等人，2011 年；Jenks，2011 年）。然而，近親繁殖不太可能持續(xù)到一個(gè)繁殖季節(jié)之后，因?yàn)橥詻_突的加劇會導(dǎo)致狼群組成發(fā)生變化。在斯堪的納維亞和皇家島等與世隔絕的種群中，近親繁殖更為普遍（Kardos 等人，2018 年）。

雖然社會一夫一妻制是較小的狼核心家庭的典型特征，但擴(kuò)展和中斷的家庭可能包括一夫多妻和一妻多夫關(guān)系（Packard，2003）。例如，在黃石公園的兩個(gè)狼群中，在父親死亡后，一只無血緣關(guān)系的雄狼遷入會繁殖多窩幼崽。在一些野外研究中，多重繁殖（plural breeding）的頻率很低（Stenglein 等人，2011 年）。多只繁殖雌狼之間的友好關(guān)系（congenial relations）通常不穩(wěn)定，持續(xù)時(shí)間不超過幾年。

總之，家庭群體中其他狼的行為會影響個(gè)體繁殖的機(jī)會。繁殖抑制是成熟延遲和對與性競爭（擇偶和同性競爭）相關(guān)的社會征兆的習(xí)得反應(yīng)的復(fù)雜互動。非繁殖者并不一定是交配游戲中的失敗者，因?yàn)楫?dāng)條件發(fā)生變化時(shí)，它們?nèi)阅鼙３址敝车臏?zhǔn)備狀態(tài)。下一節(jié)將更深入地討論繁殖者高死亡率的影響，因?yàn)樗c家庭群體之外的因素（即狼群之間的沖突和人類的迫害）有關(guān)。

破碎的亞種群中的家庭群體

個(gè)體一生的繁殖成功不僅取決于家庭群體的社會環(huán)境，還取決于出生家庭以外鄰近地區(qū)的其他狼群（Leonard，2014 年）。狼種群的社會結(jié)構(gòu)包括領(lǐng)地繁殖群體和從家庭群體中擴(kuò)散出來的游蕩者。雖然繁殖對通常會排斥外部對手的進(jìn)入，但一些破碎家庭（disrupted families）中也有外來者（Stenglein 等，2011 年）。群體和游蕩者都受到種群密度的影響。與出生在高密度飽和亞種群的狼相比，出生在低密度亞種群的狼會受到不同選擇性因素的影響。本節(jié)的主題包括 (1) 亞種群的遺傳結(jié)構(gòu)；(2) 擴(kuò)散；(3) 群體間的沖突。

亞種群的遺傳結(jié)構(gòu)

基因組研究揭示了狼的種群結(jié)構(gòu)，驗(yàn)證了前幾十年未經(jīng)驗(yàn)證的假設(shè)（Vonholdt 等人，2008 年）。與相鄰狼群相比，狼群（家族群體）內(nèi)的狼之間的親緣關(guān)系更為密切（Stenglein 等人，2011 年；Cullingham 等人，2016 年）。除了少數(shù)例外，繁殖者都沒有血緣關(guān)系，這也是意料之中的，因?yàn)闆]有血緣關(guān)系的游蕩者會在不斷擴(kuò)大的種群中相遇并建立新的狼群（Caniglia 等人，2014 年；Vonholdt 等人，2008 年）。狼傾向于選擇增加遺傳雜合度（heterozygosity）和具有相似 MHC 的配偶（Galaverni 等，2016 年）?？傮w而言，盡管偶爾會發(fā)生亂倫事件，但近親繁殖的程度相對較低（Caniglia 等人，2014 年；Stansbury 等人，2016 年；Vonholdt 等人，2008 年）。在一個(gè)家庭群體中，雌性往往更有可能填補(bǔ)一個(gè)繁殖者的空缺，而雄性則傾向于進(jìn)入其他失去繁殖者的家庭（Vonholdt等人，2008年；Cullingham等人，2016年）。

在南歐（Montana等人，2017年；Hindrikson等人，2017年）、加拿大落基山脈（Cullingham等人，2016年）和馬尼托巴（Stronen等人，2012年）的狼亞種群所占據(jù)的地理區(qū)域內(nèi)，基因流并不是隨機(jī)的。據(jù)推測，種群結(jié)構(gòu)的這一方面與可能成為擴(kuò)散障礙的地貌特征的滲透性（permeability）有關(guān)。例如，意大利南部一個(gè)獨(dú)特的單倍型可能表明，在上一個(gè)冰川極盛時(shí)期，該亞群被隔離在多山的阿爾卑斯山脈以南（Montana 等人，2017 年）。隨著狼群在南歐殖民，它們向東北方向擴(kuò)散。歐洲西南部的遺傳標(biāo)記出現(xiàn)頻率與亞種群東北部地區(qū)不同（Hindrikson 等人，2017 年）。然而，馬尼托巴省的擴(kuò)散障礙可能更多地與人類足跡導(dǎo)致的棲息地破碎化有關(guān)，而非地理特征（Stronen等人，2012）。沿著落基山脈的主干，南部針葉林中的狼的基因簇（genetic cluster）與北部針葉密林中的狼的基因簇有很大不同（Cullingham等人，2016）。

遺傳研究也證實(shí)，自由活動的狼與狗（Pacheco 等人，2017 年；Hedrick 等人，2014 年）、郊狼（Mech 等人，2014 年）和美東狼（Canis lycaon）雜交（Benson 和 Patterson，2013 年）。狼的黑色毛發(fā)與狗的基因型有關(guān)，在黃石種群中，這種基因型似乎賦予了狼雜合子優(yōu)勢（heteroygotic advantage），在黃石種群中，狼傾向于選擇毛色不同的配偶（Hedrick 等，2016 年；Hedrick等，2014 年）。在意大利，由于狗和狼的回交，狗的基因以 5.6% 的速度漸滲（introgression）到狼的種群中（Pacheco 等人，2017 年）。盡管灰狼種群仍保留著獨(dú)特的遺傳特征，但其他基因型的漸滲為物種間邊界的界定帶來了有趣的問題（Mech等人，2014年）。

擴(kuò)散

狼從家庭群體中擴(kuò)散出去會影響亞種群內(nèi)的基因流。一些狼的擴(kuò)散距離可能長達(dá) 800 公里（500 英里），有一只從德國到丹麥的狼就記錄在案（Andersen 等人，2015 年）。根據(jù)空間自相關(guān)性，歐洲亞種群的擴(kuò)散范圍為 650 至 850千米（Hindrikson等人，2017 年）。然而，每個(gè)地區(qū)的擴(kuò)散距離各不相同，意大利北部平均為53 千米（Caniglia 等人，2014 年），落基山脈平均為88-98 千米（Jimenez 等人，2017 年），愛達(dá)荷州平均為 194 千米（Stansbury 等人，2016 年）。

在不斷擴(kuò)大的狼種群重新定居新地區(qū)的過程中，擴(kuò)散者有更大的幾率存活下來，并與無血緣關(guān)系的配偶配對，保衛(wèi)領(lǐng)地，建立新的繁殖單位。在意大利北部，10% 的已確認(rèn)狼是擴(kuò)散者（Caniglia 等人，2014 年）。其中，約 60% 在新的狼群中定居，40% 保持游蕩狀態(tài)。在愛達(dá)荷州，根據(jù)狼的糞便確定的狼中，擴(kuò)散者占 6%，游蕩者占 12%（Stansbury 等人，2016 年）。根據(jù)對加拿大邊境以南落基山脈狼重新定居的無線電遙測研究，每年有 10% 的狼擴(kuò)散（Jimenez 等人，2017 年）。擴(kuò)散的狼如果形成新的狼群，則比進(jìn)入已形成的狼群更有可能成功繁殖后代。雖然雄狼更有可能擴(kuò)散，但雌性擴(kuò)散者更有可能成功繁殖后代。在第三個(gè)繁殖季節(jié)（32 個(gè)月大）之前，狼擴(kuò)散的可能性更大，不過也有 37% 的一歲狼和 4% 的幼崽擴(kuò)散。

在領(lǐng)地之間沒有空閑區(qū)域（open space ，也稱為飽和）的成熟種群中，影響擴(kuò)散者決定的因素更為復(fù)雜。建立新的狼配對可能會受到以下因素的阻礙：狼群規(guī)模過大、無法找到配偶、與領(lǐng)地狼群相遇導(dǎo)致死亡率升高、在與較大狼群相遇時(shí)無法守住領(lǐng)地，或者現(xiàn)有狼群中的繁殖者死亡導(dǎo)致繁殖空位（Marucco 和 McIntire，2010 年）。對黃石公園狼來說，空間而非食物似乎是限制因素，盡管高密度下較低的存活率也受到景觀（landscape）上獵物分布的影響（Cubaynes 等，2014 年）。在落基山脈，隨著領(lǐng)地密度的增加，狼的擴(kuò)散率和成功率也在下降（Jimenez 等人，2017 年）。在飽和種群中，擴(kuò)散者的命運(yùn)似乎受到領(lǐng)地繁殖群體之間沖突的影響。

群體間的沖突

黃石公園狼群之間的沖突在 10 月至 12 月間達(dá)到高峰，在 4 月新生幼狼易受傷害時(shí)，沖突更加致命（Smith 等人，2015 年）。鄰近的狼群會殺死受害者巢穴附近的幼狼和繁殖狼，有時(shí)會導(dǎo)致受害者喪失領(lǐng)地甚至狼群解散。狼也會在秋季與鄰居發(fā)生沖突時(shí)死亡，此時(shí)幼狼會與家庭中的成年狼一起漫步（roamed）。老年灰狼最有可能追逐對手狼群，主要是針對雄性對手（Cassidy 等，2017 年）。如果攻擊者在數(shù)量上占優(yōu)勢，對手就更有可能被追逐，盡管狼的年齡也很重要（Cassidy 等，2015）。偶爾，關(guān)系密切的個(gè)體會在攻擊過程中保護(hù)家庭成員（Cassidy 和 McIntyre，2016 年）。群體間沖突的結(jié)果不受遭遇地點(diǎn)靠近領(lǐng)地中心或邊緣的影響（Cassidy 等，2015 年）。隨著黃石公園北部地區(qū)（northern range）狼領(lǐng)地的飽和，成年狼的存活率也在下降（Cubaynes 等人，2014 年）。當(dāng)狼首次被引入黃石公園時(shí)，很少有狼群共享邊界，但隨著狼群的擴(kuò)散者與配偶聯(lián)合并在未被開墾的空間建立新的領(lǐng)地，情況發(fā)生了變化。

繁殖機(jī)會的空缺是由于狼群之間的致命沖突造成的。在意大利，19%的狼群有繁殖對的更替（Caniglia 等人，2014 年）。一般來說，配偶的更替期為 1～7 年，不同亞種群之間存在差異。在已建立的種群中，盡管占據(jù)這些領(lǐng)地的狼群會發(fā)生更替，但領(lǐng)地的數(shù)量仍保持相對穩(wěn)定。在出生地群體中推遲繁殖的個(gè)體會遇到繁殖的機(jī)會，而擴(kuò)散組建新家庭或加入被破壞的家庭的個(gè)體也會遇到繁殖的機(jī)會。較晚繁殖的個(gè)體繁殖能力更強(qiáng)。

狼通過即時(shí)的長距離信號（嚎叫）和持久的短距離信號（氣味標(biāo)記）來傳達(dá)它們在領(lǐng)地上的存在（Harrington 和 Asa，2003 年）。在冬季繁殖季節(jié)之前的秋季，嚎叫率會增加，競爭對手的回應(yīng)也會增加（McIntyre 等人，2017 年）。此時(shí)，單次嚎叫也會增加，這可能傳達(dá)了有關(guān)游蕩個(gè)體或與家庭分離的個(gè)體存在的信息。如果受訪者有需要保護(hù)的資源（如配偶、幼崽、獸尸），它們就更有可能靠近，而游蕩個(gè)體則更有可能悄無聲息地靠近。

繁殖者比非繁殖者更頻繁地將尿液撒在顯眼的物體上（Harrington 和 Asa，2003 年）。雄性和雌性在同一地點(diǎn)的雙重標(biāo)記（double marks）向?qū)κ謧鬟_(dá)了類似于“結(jié)婚戒指（wedding ring）”的信息。新組成的配對比已建立的配對更頻繁地排尿。游蕩者更有可能在領(lǐng)地未飽和的區(qū)域留下氣味標(biāo)記。尿液標(biāo)記似乎能持續(xù)一周左右，這是因?yàn)闅馕端p后，一個(gè)狼群傾向于回到標(biāo)記的領(lǐng)地邊緣（Schl?- gel 等人，2017 年）。尿液中的激素代謝物可提供有關(guān)性別、年齡和繁殖狀況的信息。糞便也能傳遞新陳代謝信息，如壓力激素水平（Escobar-Ibarra 等人，2017 年；Pifarré 等人，2012 年），肛囊中的額外氣味能區(qū)分成體和幼體（Martín 等人，2010 年）。這就形成了一個(gè)氣味景觀，為在家庭群體之外復(fù)雜的社會環(huán)境中穿梭的個(gè)體提供信息。

圖 6 出生在狼群中的個(gè)體一生軌跡中的決策點(diǎn)

簡單地說，狼在一生中會經(jīng)歷一系列決策點(diǎn)（圖 6）。我們可以將其視為行為策略（等待時(shí)機(jī)、游蕩和繁殖，biding, floating, and breeding），這些策略部分受遺傳傾向的影響，部分受社會環(huán)境中學(xué)習(xí)的影響（帕卡德，2003 年）。等待時(shí)機(jī)的輔助者是領(lǐng)地群體中的非繁殖成員，他們會做出異親照顧、擴(kuò)散或過渡到繁殖行為的決定。擴(kuò)散游蕩者離開其出生的群體，獨(dú)自或組成短暫的群體游蕩，穿過群體領(lǐng)地或在群體領(lǐng)地之間游蕩，直到找到配偶或發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有群體出現(xiàn)空缺。繁殖的親狼會保衛(wèi)它們覓食和繁殖的領(lǐng)地，與同性對手的沖突會升級。盡管性別、領(lǐng)地飽和度和食物供應(yīng)的交互作用可能會影響過渡率，但雌雄都會在這些策略之間切換。

波動生態(tài)系統(tǒng)中的種群

社會生物學(xué)理論預(yù)測，適應(yīng)社會和生態(tài)環(huán)境波動的物種將進(jìn)化出具有高度可塑性的行為特征，并保留影響行為的基因型的多態(tài)性。資源分配的變化最有可能影響繁殖雌性的分布，包括群體大小。反過來，雌性的分布也可能影響雄性保護(hù)雌性和后代免受與競爭雄性相遇風(fēng)險(xiǎn)的策略。其次，捕食分別影響雄性和雌性行為特征的進(jìn)化。

除了社會環(huán)境外，自然環(huán)境也在整個(gè)進(jìn)化史中塑造了狼的基因組，并在當(dāng)前影響著狼的個(gè)體決策。盡管狼可能是合作繁殖者，但它們并沒有義務(wù)捕獵大型獵物。本節(jié)介紹了捕獵行為在不同生物群落、獵物可用性生態(tài)周期和人類活動影響下的變化。顯然，在所有這些環(huán)境變化中，學(xué)習(xí)能力是最具適應(yīng)性的策略。

不同生物群落的覓食行為各不相同

狼靈活的社交和捕食策略使它們能夠輻射到沙漠、平原、森林、山脈和苔原等生物群落，并在這些生物群落中遇到截然不同的選擇壓力（selective pressures，Leonard，2014 年）。在這些不同的生物群落中，種群被隔離，基因庫也隨之分化（Skoglund 等人，2011 年），從而產(chǎn)生了亞種甚至近緣物種，如美東狼（Benson 等人，2015 年）、紅狼（Canis rufus）（Sparkman 等人，2012 年）和埃塞俄比亞狼（Canis simensis）（Van Kesteren 等人，2013 年）。對亞種的行為研究包括東北非狼/非洲狼（Canis l. lupaster）（Gaubert 等人，2012 年）、墨西哥狼（Canis l. baileyi）（Sanchez-Ferrer 等人，2016 年）和北極狼（Canis l. arctos）（Lazzaroni 等人，2017 年）。

狼是在食物鏈從簡單到復(fù)雜的多樣化生態(tài)系統(tǒng)中的機(jī)會主義獵手（Peterson 和 Ciucci，2003 年；Newsome 等人，2016 年）。在簡單的食物網(wǎng)中，狼對獵物的選擇很少，例如：（1）印度黑羚（印度）；（2）北極兔和麝牛（埃爾斯米爾島）；（3）遷徙的馴鹿，在筑巢期間輔以小型哺乳動物（阿拉斯加布魯克山脈）、 (4) 白尾鹿和雪鞋兔（明尼蘇達(dá)州），(5) 駝鹿和白尾鹿（加拿大東部），以及 (6) 赤鹿和野豬（西班牙和波蘭）。在有多種獵物的生態(tài)系統(tǒng)中，獵物的選擇更為復(fù)雜：(1) 駝鹿、馴鹿和白大角羊（德納利國家公園）；(2) 駝鹿、雪兔和河貍（皇家島）；(3) 馬鹿、騾鹿、野牛、山羊、馴鹿、山羊和小型哺乳動物（加拿大西部）；(4) 紅鹿、野豬、狍、黇鹿和歐洲盤羊（意大利阿彭寧山脈）。

狼捕獵行為的季節(jié)性變化受到巢穴行為以及獵物脆弱性變化的影響（Torretta 等人，2017 年）。在艾伯塔省，狼會在冬季的鹿和夏季的河貍之間切換（Latham 等人，2013 年）。然而，與托斯卡納（Tuscany）相比，斯堪的納維亞的獵物選擇季節(jié)性較弱，選擇較少（St?hlberg 等人，2017 年）。黃石公園的狼群在冬季比夏季更有凝聚力，在5月至7月期間，每日食物獲取量減少了一半（Metz等人，2011年）。在季節(jié)性環(huán)境中，當(dāng)水果在夏季可利用時(shí)，狼可能會伺機(jī)捕食食物鏈上較低的食物（Peterson 和Ciucci，2003 年）。

領(lǐng)地大小隨不同緯度地區(qū)可獲得的獵物的生物量和大小而變化（Johnson 等人，2017 年；Mech 和 Boitani，2003 年）。估計(jì)的平均領(lǐng)地面積從威斯康星州的 137 平方公里到埃爾斯米爾島的 2600 多平方公里不等。這種差異還與（1）高緯度地區(qū)獵物生物量較低；（2）高緯度地區(qū)有蹄類體型較小；（3）高緯度地區(qū)食草動物取食的植物生產(chǎn)力較低有關(guān)。在對 38 項(xiàng)研究進(jìn)行的薈萃分析（meta-analysis）中，狼領(lǐng)地面積變化的大約三分之一與獵物生物量呈正相關(guān)。造成這種變化的其他因素包括：（1）狼的密度；（2）狼的密度與狼的種群增長速度之間的相互作用；（3）平均領(lǐng)地面積與狼的種群增長速度之間的相互作用。例如，狼獵鹿地區(qū)的平均領(lǐng)地面積（199 平方公里）是獵駝鹿地區(qū)（817 平方公里）的四分之一。在駝鹿密度較低的地區(qū)，狼在獵殺駝鹿之間的行進(jìn)距離更遠(yuǎn)（Johnson 等人，2017 年）。

捕獵戰(zhàn)術(shù)

雖然狼會選擇追逐戰(zhàn)術(shù)在開闊地捕獵大型有蹄類動物，但它們也會使用伏擊戰(zhàn)術(shù)捕獵小型獵物，如河貍（Gable 等人，2016 年）。單只成年狼可以捕殺駝鹿、野?；蝼昱?；然而，小牛（calves）和生病的成年個(gè)體更容易受到單只狼的攻擊（Mech 和 Peterson，2003年）。狼的捕獵順序大多簡單明了： 搜索、偵查、追逐、牽制、捕殺（Search, detect, chase, hold, kill）。野外生物學(xué)家對狼的捕獵戰(zhàn)術(shù)是否顯示出合作的跡象有不同的看法，合作的定義是伏擊獵物（ambushing prey）和接力跑（relay running）。年輕狼可能通過學(xué)習(xí)自己行動的后果和觀察更有經(jīng)驗(yàn)的狼群成員，從集體捕獵中獲益。然而，在墨西哥狼的放歸中，即使是沒有經(jīng)驗(yàn)的圈養(yǎng)狼也在放歸后 3 周內(nèi)學(xué)會了捕殺馬鹿。

盡管在明尼蘇達(dá)州有駝鹿出沒的地區(qū)仍存在大型狼群，但在北方森林和苔原等不同地區(qū)進(jìn)行比較時(shí)，狼群規(guī)模因年份而異，而不是因地點(diǎn)而異（Barber-Meyer 等人，2016 年）。在黃石公園，捕食馬鹿的狼群的捕獵成功率在 4只狼時(shí)趨于平穩(wěn)，這表明額外的輔助動物有可能會搭便車（ free-riding）（MacNulty 等人，2012 年）。當(dāng)獵殺更強(qiáng)大的野牛時(shí)，獵物捕獲成功率在 9-13 只狼時(shí)趨于平穩(wěn)（MacNulty 等人，2014 年）。即使野牛的數(shù)量更多，狼也會獵殺馬鹿（Tallian 等人，2017 年）。個(gè)體的擴(kuò)散決定可能會受到在遭遇強(qiáng)大獵物時(shí)受傷時(shí)尋求照顧的能力以及分享較大獸尸的能力的影響（Barber-Meyer 等人，2016 年）。當(dāng)無法獲得大型獵物時(shí)，小型獵物獸尸的出現(xiàn)率就會下降（Metz 等人，2011 年）。小型獵物的可獲得性也可能影響擴(kuò)散決定，因?yàn)榕c家庭群體內(nèi)部相比，在家庭群體外部的游蕩狼捕獵成功率更高。

盡管很容易將狼的合作繁殖與合作捕獵聯(lián)系起來，但由于生態(tài)周期和隨機(jī)因素的影響，實(shí)際情況更為復(fù)雜（Mech 和Peterson，2003 年）。狼的亞種群不僅在任何一個(gè)時(shí)間點(diǎn)上可獲得的獵物種類不同，獵物的相對可獲得性在個(gè)體的一生中也會發(fā)生變化。例如，當(dāng)巴瑟斯特馴鹿群（Bathurst caribou herd）在 16 年內(nèi)減少了 90% 時(shí)，狼并沒有將它們的巢穴地點(diǎn)轉(zhuǎn)移到馴鹿群縮小的范圍附近，這意味著它們的幼崽很容易被餓死（Klaczek 等人，2015 年）。獵物的脆弱性（vulnerability）受到極端天氣和植被的影響，即使是在皇家島這樣簡單的生態(tài)系統(tǒng)中也無法預(yù)測（Vucetich 和 Peterson，2009 年）。當(dāng)駝鹿不健康時(shí)，它們更容易受到狼的攻擊，狼的捕食比健康的駝鹿相對不受傷害時(shí)的影響更大。在白俄羅斯，當(dāng)中等大小的獵物因幾個(gè)嚴(yán)冬而減少時(shí)，狼群會轉(zhuǎn)向捕食大型和小型獵物（Sidorovich 等人，2017 年）。極端天氣也會影響狼群的能量消耗；在松散積雪較厚的地方，狼群會在冰凍的水道或擁擠的道路上行進(jìn)（Droghini 和 Boutin，2017 年）。

另外，大群狼可能在與其他捕食者（如黑熊）和獸尸食腐動物（如渡鴉、鷹、狐貍、郊狼、狼獾和短尾貓）的互動中具有競爭優(yōu)勢。在一項(xiàng)研究中，被其他食腐動物吃掉的獸尸比例與狼群大小成反比。狼群比單個(gè)狼更有可能攻擊穴居的黑熊或把它們趕離獸尸。然而，灰熊通常會將狼趕離獸尸，這與狼的數(shù)量無關(guān)。單只郊狼和狐貍很容易被狼殺死。狼很少吃競爭對手的尸體。狼與貓科動物（如短尾貓、猞猁、美洲獅和東北虎）之間的互動記錄很少。

人類活動的影響

在 '人類世（Anthropocene）'，狼的基因組和行為正受到人類足跡的影響，而這在它們過去的進(jìn)化過程中是沒有的。狼與其他競爭者之間的相互作用可能塑造了它們抵御人類競爭者入侵的能力。研究人員既研究了狼控制（wolf control）的直接影響，也研究了城市、農(nóng)業(yè)、工業(yè)和交通發(fā)展的間接影響，這些發(fā)展正在向狼的棲息地?cái)U(kuò)張。

獵物選擇的變化說明了狼的機(jī)會主義捕獵策略的適應(yīng)性（Newsome 等人，2016 年；Newsome 和 van Eeden，2017 年）。當(dāng)以色列和意大利的野生有蹄類種群滅絕時(shí)，狼在垃圾場撿拾垃圾并獵殺易受傷害的家畜。在西班牙西北部和俄羅斯高加索東部，家畜（如山羊、綿羊、豬、牛和狗）是狼的主要獵物，那里野生有蹄類動物稀少，家畜在森林中或森林附近吃草。在芬蘭北部，狼捕食半家養(yǎng)的馴鹿。在有狼出沒的養(yǎng)牛場，小牛的覓食行為和增重都發(fā)生了變化（Ramler 等人，2014 年；Laporte 等人，2010 年）。然而，在南歐恢復(fù)野生有蹄類動物后，狼就遠(yuǎn)離了家養(yǎng)動物。

狼管理（wolf management）的工具箱（toolbox）包括致死選擇，以減少恢復(fù)中的狼種群擴(kuò)散到保護(hù)區(qū)外產(chǎn)生的人狼沖突。在明尼蘇達(dá)州，為期兩年的致命性控制導(dǎo)致狼種群遷出減少，雜合度沒有變化（Rick 等人，2017 年）。落基山脈北部 24% 的狼捕殺率導(dǎo)致幼狼和一歲幼狼的存活率下降，這可能是由于繁殖者死亡所致（Ausband 等人，2015 年）。在斯堪的納維亞半島的馴鹿區(qū)附近，合法和非法捕殺狼都會導(dǎo)致繁殖對的破壞（Milleret等人，2017年）。平均而言，斯堪的納維亞半島的狼對只在一起生活了兩年，但95%的狼進(jìn)行了繁殖。德納利附近的致命性控制主要發(fā)生在繁殖季節(jié)，當(dāng)至少有一只繁殖者被殺時(shí)，小狼群的解體也會增加（Borg 等，2015 年）。在明尼蘇達(dá)州狼群被殺死的區(qū)域，繁殖雌狼的比例較高，但其世代時(shí)間（4.7 年對 4.3 年）的增加卻微乎其微（Mech 等人，2016 年）。

人們研究了公路建設(shè)前后對狼群活動的影響，為了解狼群如何決定旅行和在不同活動狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換提供了線索。雖然筑巢的狼會避開正在進(jìn)行公路建設(shè)的區(qū)域，但隨著幼狼的成熟，這種影響逐漸減弱（Lesmerises 等人，2013 年）。狼在冬季利用線性特征（如管道、地震線、道路）迅速前往獵物密度高的地區(qū)，盡管它們會避開道路密度高的地區(qū)（Ehlers 等人，2014 年）。在斯堪的納維亞半島，繁殖狼更傾向于使用礫石路，它們在礫石路的行進(jìn)速度有兩倍快，可能是在喂養(yǎng)幼狼時(shí)（Zimmermann 等人，2014 年）。雖然繁殖狼在距離道路中等距離的地方休息，但非繁殖狼卻在道路密度較低的地區(qū)休息。繁殖狼和非繁殖狼都主要在夜間活動，并避開房屋密度高的地區(qū)。在伊比利亞，狼在人類居住區(qū)附近休息時(shí)會選擇茂密的植被（Llaneza 等人，2016 年）。挪威狼在被人類接近后會將休息地點(diǎn)從俯瞰點(diǎn)轉(zhuǎn)移到隱蔽處（Wam 等人，2012 年）。雖然隱蔽意味著狼可以在人類居住區(qū)附近筑巢，但狼襲擊人類的風(fēng)險(xiǎn)卻令人擔(dān)憂（Behdarvand 和 Kaboli，2015 年）。

在對生態(tài)系統(tǒng)波動的研究中，出現(xiàn)了這種狼群覓食戰(zhàn)術(shù)轉(zhuǎn)換和回報(bào)可變的條件模型。在皇家島上，駝鹿的身體狀況與草食質(zhì)量相關(guān)。幾十年來，駝鹿的飼料發(fā)生了變化，這是因?yàn)樯只馂?zāi)造成的斑塊植物演替，以及駝鹿和其他食草動物對植物的直接影響。雪地條件和嚴(yán)冬也增加了獵物面對狼群的脆弱性。由于皇家島是一個(gè)島嶼上的封閉系統(tǒng)，植物、食草動物和食肉動物的波動更加明顯。然而，在其他更為開放的森林棲息地片段中，也存在類似的動態(tài)變化。在狼及其獵物擴(kuò)散距離更遠(yuǎn)的地區(qū)，每個(gè)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系更難測量。大片森林并不均勻；在更廣泛的分析范圍內(nèi)，當(dāng)?shù)貤l件對狼群的動態(tài)起著源和匯（sources and sinks）的作用。

關(guān)于狼的覓食生態(tài)導(dǎo)致捕食者和獵物數(shù)量穩(wěn)定的理論問題，目前仍存在激烈的爭論。不過，研究人員對以下三點(diǎn)達(dá)成了共識：（1）狼對幼年獵物的影響最大；（2）在狼數(shù)量增加的地方，捕食的影響更大；（3）狼和熊的聯(lián)合捕食更有可能使獵物數(shù)量呈下降趨勢。

疾病爆發(fā)也是造成狼種群數(shù)量不穩(wěn)定的原因之一。在明尼蘇達(dá)州東北部進(jìn)行的為期 30 年的犬細(xì)小病毒研究中，一個(gè)地區(qū)的幼狼死亡率增加了 70%，在更大的范圍內(nèi)，幼狼死亡率從 40% 到 60% 不等。受感染狼群的增長率為 4%，而其他狼種群的增長率為16%-58%。可能與疾病傳播有關(guān)的擴(kuò)散變化包括：（1）擴(kuò)散的年輕狼數(shù)量減少；（2）整個(gè)狼群死亡；（3）成年狼在繁殖者死亡后擴(kuò)散的可能性增加。

總之，犬科動物基因組的變異是由冰川周期在地質(zhì)時(shí)間尺度上形成的，冰川周期一再使北方種群遷移，并阻斷或開辟了大陸之間的擴(kuò)散路線。狼的行為可塑性使其能夠進(jìn)入沙漠、森林、高山和苔原等多種生態(tài)系統(tǒng)，也使其個(gè)體能夠在一生中適應(yīng)較短周期（如火災(zāi)、降水、植物演替）導(dǎo)致的獵物可用性的生態(tài)變化。在動態(tài)生態(tài)系統(tǒng)中，各種因素之間的相互作用使得根據(jù)最終適應(yīng)性的成本和收益來檢驗(yàn)行為模型變得非常困難。鑒于社會食肉動物的行為可塑性，盡管缺乏確切的證據(jù)，我們還是很容易推斷出合作覓食的適應(yīng)意義。

當(dāng)前的一些問題

最近，社會認(rèn)知和犬科動物基因組研究的擴(kuò)展為重新審視狼的行為機(jī)制問題開辟了廣闊的前景。例如，目前被解釋為合作性的行為特征也可以被看作是定向選擇（directional selection）的副產(chǎn)品，定向選擇有利于狼的大體型和延遲成熟。本節(jié)概述了我們對與狗--入侵人類環(huán)境的狼亞種--的人工選擇相關(guān)的微進(jìn)化的不斷擴(kuò)展的理解所產(chǎn)生的當(dāng)前問題。比較認(rèn)知學(xué)、神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)和表觀遺傳學(xué)的交叉研究為我們提供了一個(gè)無與倫比的機(jī)會，讓我們能夠加深對個(gè)體生命周期中基因表達(dá)方式的基本認(rèn)識。

比較認(rèn)知研究（Miklósi 和 Kubinyi，2016 年）和比較解剖學(xué)研究（Ostrander 等人，2017 年）提出了犬科動物基因與行為交叉的見解。狗不僅僅是幼態(tài)持續(xù)（neotenous）的狼。犬種差異本質(zhì)上是人工選擇突變的實(shí)驗(yàn)，這些突變改變了行為和生理系統(tǒng)的發(fā)育時(shí)間。

目前有關(guān)犬科動物行為遺傳基礎(chǔ)的問題是以社會能力的發(fā)展為框架的（Miklósi 和 Kubinyi, 2016; Miklósi 和 Topál, 2013），探討了進(jìn)化時(shí)間框架（基因組變異）和以個(gè)體差異為重點(diǎn)的發(fā)展時(shí)間框架（社會和物理環(huán)境的影響）。社會能力（Social competence）指的是每個(gè)個(gè)體根據(jù)對他人行為的預(yù)期適當(dāng)改變行為的能力。例如，狼在獲得共享食物方面會更加堅(jiān)持不懈，盡管在雌狼發(fā)情時(shí)這種情況會發(fā)生變化（Range 等人，2015 年；Dale 等人，2017 年；Dale 等人，2017 年）。正在研究的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)包括：多巴胺、腎上腺素、催產(chǎn)素和血清素（Miklósi 和 Kubinyi，2016 年；Bence 等人，2017 年；Nagasawa 等人，2015 年）。狼和狗的 DNA 甲基化模式不同，這表明表觀遺傳學(xué)的變化與馴化過程中的選擇有關(guān)（Janowitz Koch 等人，2016 年；Ban- laki 等人，2017 年）。大腦特定區(qū)域的基因表達(dá)，如額葉（Li 等人，2013 年），有一天可能與抑制控制（inhibitory control）有關(guān)，盡管適當(dāng)?shù)男袨闇y試仍然難以捉摸（Marshall-Pescini 等人，2015 年）。基因表達(dá)隨狼的年齡而變化，這與衰老期體重增加和繁殖之間的權(quán)衡有關(guān)（Charruau 等人，2016 年）。

目前正在積極研究與犬科動物在物理環(huán)境中解決問題相關(guān)的認(rèn)知技能（Brubaker 等人，2017 年）。狼和嗅覺型犬種比未被選中從事嗅覺工作的犬種能更好地探測氣味（Polgár 等人，2016 年）。狼在定量能力方面（quantitative competencies）與狗不同（Range 等人，2014 年；Miletto Petrazzini 和 Wynne，2017 年）。正在研究的其他認(rèn)知技能包括 (1) 空間學(xué)習(xí)（Spatial learning，Hiestand，2011年）；(2) 打開謎題盒（opening a puzzle box，Udell，2015年）；(3) 無法解決的任務(wù)（unsolvable tasks，Marshall-Pescini等人，2017年）；(4) 物體永存（object permanence，F(xiàn)iset和Plourde，2013年）。在這些認(rèn)知技能測試中，有幾項(xiàng)還評估了觀察學(xué)習(xí)的要素，包括：(1) 目光追隨（Gaze following，Range 和 Virányi，2011 年；Werhahn 等人，2016 年；Ueda 等人，2014 年），(2) 模仿（ imitation，Brubaker 等人，2017 年），(3) 局部增強(qiáng)（local enhancement，Range 和Virányi，2013 年）和 (4) 指向（pointing，Miklósi 和 Kubinyi，2016 年）。

在認(rèn)知和社會能力之間，需要進(jìn)行測試認(rèn)知技能的訓(xùn)練。有幾個(gè)因素可能會影響人類和他們訓(xùn)練的狼之間的關(guān)系，這表明需要更加標(biāo)準(zhǔn)化的程序。在訓(xùn)練過程中，狼和狗的壓力測量指標(biāo)（唾液皮質(zhì)醇，saliva cortisol）會降低，盡管不同訓(xùn)練者的情況有所不同（Da SilvaVasconcellos 等人，2016 年）。與澳洲野犬和其他狗相比，狼不太可能主動與人類保持目光接觸（Johnston 等人，2017 年；Gácsi 等人，2013 年；Bentosela 等人，2016 年）。對于狼和狗來說，與食物相比，與訓(xùn)練者的短暫社交互動是一種相對無效的強(qiáng)化物（Feuerbacher 和 Wynne，2012 年）。與人類的社會聯(lián)系強(qiáng)度和狼的性別會影響傳染性打哈欠（Romero 等人，2014 年），有些人將其解釋為在緊張狀態(tài)下的一種截止姿勢（cut-off gesture）。雖然狼與養(yǎng)父母保持著持久的社會關(guān)系，但隨著年齡的增長，問候（greeting）的動作也會放松（Ujfalussy 等人，2017 年）。

行為變異如何與遺傳變異和環(huán)境變異相互作用相關(guān)的問題仍然沒有答案。然而，在過去十年中，人們對犬科動物基因組中某些關(guān)聯(lián)的理解取得了加速進(jìn)展，并有望在固定行為與行為可塑性之間的連續(xù)統(tǒng)一體兩端，重新構(gòu)建有關(guān)行為進(jìn)化的未來問題。