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一母生九子，在育種者眼中，如果用經(jīng)驗(yàn)育種，那這九子是不同的，如果用育種值育種，那這九子就是相同的。為什么？ 對育種者而言，一母生九子，九子各不同，九子又相同。 我們認(rèn)為這是一個育種選擇技術(shù)的更新方向： 差值選擇法 > 配合力分析法 > BLUP育種值分析方法 分析對比3種育種方法，看區(qū)別找差距。
一、差值選擇育種法 對于同一基因型所組成的群體，在大量測定的情況下，其表型值的平均等于其基因型值。對于多種基因型所組成的群體，其表型值的平均等于平均的基因型值。傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)育種以差值選擇 性狀間的遺傳相關(guān)為選擇技術(shù)，由于觀察和選擇僅能基于表型，因此，是建立在基因型值差值基礎(chǔ)上的育種選擇。 二、配合力育種
此處僅考慮一般配合力（GCA），由于配合力模型，沒有分離地點(diǎn)，年度等固定效應(yīng)，因此一般配合力只能說是對應(yīng)基因加性效應(yīng)的估計(jì)值，其并不等于基因的加性效應(yīng)（育種值）。 三、育種值育種 依照數(shù)量遺傳學(xué)的效應(yīng)模型： 表現(xiàn)型值 = 基因型值 環(huán)境效應(yīng) 隨機(jī)誤差 P = G E e 基因型值 = 加性效應(yīng) 顯性效應(yīng) 上位性效應(yīng) G = A D I 由于親代傳遞給子代的是基因，不是基因型，等位基因間的顯性互作，非等位基因間的上位性互作跟基因型有關(guān)?；虻募有孕?yīng)才能遺傳給子代，互作效應(yīng)，上位性效應(yīng)都不能，基因的加性效應(yīng)決定了子代跟親代表型的相似，因此育種選擇應(yīng)依據(jù)基因的加性效應(yīng)進(jìn)行，也就是A。 在父母一致的情況下，一母生九子，九子各不同，其不同是因?yàn)榕渥拥莫?dú)立分配自由組合，九子有不同的基因型。九子獲得的親代基因加性效應(yīng)相同，因?yàn)槎紒碜酝粋€母同一個父。親本傳遞育種值的一半給子代。對育種者而言，一母生九子，九子各不同,九子又相同。 我們不去探討育種值這樣的說法是否完全符合遺傳學(xué)實(shí)證，讀者可以自行思考，現(xiàn)在考慮BLUP育種值分析方法的育種實(shí)用性。 BLUP育種值分析結(jié)果，是對系譜中的每一個祖先都給出一個育種值的，即便這個祖先僅存在系譜中，實(shí)際試驗(yàn)中不存在。 假定系譜中有一個祖先K，其在計(jì)算系譜中不止出現(xiàn)1次，多次出現(xiàn)，但是最終得到的K的育種值只有1個值，按照基因的獨(dú)立分配規(guī)律，K在遺傳上的貢獻(xiàn)很可能每次都不同，但是計(jì)算得到的K僅有1個育種值。也就是說，盡管K以不同的遺傳貢獻(xiàn)出現(xiàn)多次，但是就認(rèn)為它的遺傳貢獻(xiàn)是一樣的，而這就是K的基因加性效應(yīng)。K傳遞給后代的可能是顯性基因可能是隱性基因，不重要。 有人會想，一母生九子，怎么可能最差的那個子代和最好的那個子代，來自親代的基因加性效應(yīng)相同，如果想不通，可以試想，有兩個母本跟同一個父本雜交，各生了九子，排序后，基因加性效應(yīng)高的母本的九子，每一個都好于效應(yīng)低的母本的九子。 數(shù)量遺傳學(xué)的效應(yīng)模型本身就是一個描述遺傳規(guī)律的數(shù)學(xué)模型，本身就會存在一些理想化的假定。 看大名鼎鼎的BLUP動物模型，
動物模型在做效應(yīng)分解的時候，將試驗(yàn)中的1個觀測值，剖分為了若干個固定效應(yīng) 育種值 誤差，這若干個固定效應(yīng)在植物育種中就包括，年度效應(yīng)，地點(diǎn)效應(yīng)等，模型中就沒有出現(xiàn)顯性效應(yīng)D，上位性效應(yīng)I. 不是說顯性效應(yīng)D，上位性效應(yīng)I不重要，從模型的角度可以假定試驗(yàn)不存在這兩種效應(yīng)，也可以考慮成，即便存在這兩種效應(yīng)，對結(jié)果影響不大或者沒什么影響。BLUP的育種值分析方法推導(dǎo)證明時，出現(xiàn)了cov(y,a)=ZG ，cov是covariance 協(xié)方差，cov(y,a)是觀測值y和隨機(jī)效應(yīng)間的協(xié)方差矩陣。Z是關(guān)聯(lián)矩陣，非0即1，G的含義要根據(jù)模型來確認(rèn)，比如動物育種的動物模型：
， 再回到這句話：對育種者而言，一母生九子，九子各不同,九子又相同。 九子各不同（基因型）,九子又相同（親代育種值）。 從上面的分析，能看到系譜對育種值計(jì)算的重要性，也能看到，育種值計(jì)算和配合力的不同，育種本質(zhì)上選擇的是基因，而從基因的角度考慮育種選擇問題，對應(yīng)的就是基因的加性效應(yīng)（育種值）。 嘗試在配合力計(jì)算中也引入系譜，引入親緣關(guān)系，于是配合力模型 加上相應(yīng)的遺傳相關(guān)矩陣，拓展到線性混合模型形式，就是Rex.Bernardo的：
Rex.Bernardo在1994年發(fā)表一篇文章，Prediction of Maize Single-Cross Performance Using RFLPs and Information from Related Hybrids（利用RFLP和來自相關(guān)雜交種的信息預(yù)測玉米單交性能），將Henderson 的BLUP MME理論及分析方法應(yīng)用于玉米育種。但是從育種實(shí)用性的角度，還是建議采用植物育種值模型（本質(zhì)上還是動物模型），尤其在分子育種快速發(fā)展的今天，即便采用配合力，也要去學(xué)習(xí)了解育種值了。還是那句話，使用育種值不是否定配合力是對配合力育種的提升。 有讀者會注意到動物育種學(xué)介紹BLUP的時候，以個體育種值的方式出現(xiàn)，植物育種，經(jīng)常是一個一個的株系，感覺跟動物不同。 一母生九子，在育種者眼中，如果用經(jīng)驗(yàn)育種，那這九子是不同的，如果用育種值育種，那這九子就是相同的。兩個玉米株行雜交，收獲9個穗子，就是九子了，種下去是新的9個株行，用數(shù)量遺傳學(xué)的思想，用育種值去看，動物和植物育種就沒有不同。 參考文獻(xiàn)：2019.1《種子科技》刊出了博思公司文章《關(guān)于用育種值提升一般配合力分析水平的研究》。 更多信息，參看： 《育種實(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)》介紹： |
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