繁殖是生命體最重要的方面之一，在生物演化歷史中扮演了關(guān)鍵角色。化石物種因保存的生物遺骸多為骨骼和牙齒而揭示的信息有限，故繁殖特性的研究少有進(jìn)展。山東山旺盆地新近紀(jì)地層發(fā)育于早中新世期間，因出產(chǎn)豐富而完整的骨架化石而舉世聞名。細(xì)近無角犀（Plesiaceratherium gracile）的骨架有百具之多，其中一具保存完整的妊娠期雌性犀牛的骨架，腹部有待產(chǎn)的小犀牛未經(jīng)擾動(dòng)，異常精美，為犀類繁殖特征的研究提供了絕佳機(jī)會(huì)。

近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員鄧濤帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)，依據(jù)這具骨架以及其他未成年個(gè)體的頭骨和頭后骨骼，在iScience上，在線發(fā)表了關(guān)于我國(guó)山東山旺盆地犀類研究的最新成果，探討了犀類繁殖特征的演化和奇蹄類單胎繁殖的起源。?

所有現(xiàn)生奇蹄動(dòng)物均是單胎生殖，但它們的其他繁殖特征如妊娠時(shí)間和出生重量則有所不同。根據(jù)化石記錄，從始新世到更新世，在全球的陸生哺乳動(dòng)物群中，犀牛在數(shù)量上總是占統(tǒng)治地位的類群，但現(xiàn)生的5種犀牛卻處于瀕臨滅絕的狀態(tài)。在單胎策略下，雌性可能要冒著在繁殖季節(jié)不產(chǎn)仔的危險(xiǎn)，新生幼仔的存活很大程度上依賴于母親的關(guān)照如哺乳、護(hù)衛(wèi)等行為。斷奶指示幼仔哺乳的終結(jié)和獨(dú)立獲取營(yíng)養(yǎng)，這一過程與牙齒的萌出和體型的增長(zhǎng)相關(guān)，通常發(fā)生于體型顯著增長(zhǎng)和第一臼齒萌出時(shí)。?

判定化石物種的生殖情況，首先要確定其生殖年齡即性成熟和首次懷孕?，F(xiàn)生犀牛的性成熟有明顯的信號(hào)如發(fā)情活動(dòng)、交配行為、幼仔與母親相伴等。然而，科研人員在對(duì)細(xì)近無角犀的研究中則可以通過身體結(jié)構(gòu)的發(fā)育來推斷其繁殖年齡。研究通過對(duì)一個(gè)細(xì)近無角犀個(gè)體的上牙第一乳前臼齒的切片觀察發(fā)現(xiàn)，齒根間區(qū)域的白堊質(zhì)具有9到10條年生長(zhǎng)紋，顯示其年齡為10-11歲。而第三臼齒的萌出和磨蝕則是成年的標(biāo)志，對(duì)細(xì)近無角犀而言，成年的年齡是10歲。當(dāng)?shù)谝痪数X萌出和輕度磨蝕時(shí)，頭骨長(zhǎng)度已達(dá)到成年時(shí)的80%；第二臼齒輕度磨蝕時(shí)頭骨長(zhǎng)度達(dá)到90%，同時(shí)長(zhǎng)骨的兩端關(guān)節(jié)已與骨干完全愈合。

現(xiàn)生的雌性犀牛通常在4-5歲第一次產(chǎn)仔。在4-9歲，第二臼齒輕微磨蝕，黑犀（Diceros bicornis）和白犀（Ceratotherium simum）的頭骨長(zhǎng)度分別達(dá)到成年個(gè)體的86~93%和90~96%，顯示體型增長(zhǎng)可以與性成熟之間建立起聯(lián)系。一個(gè)細(xì)近無角犀的亞成年個(gè)體具有輕微磨蝕的第二臼齒，頭骨長(zhǎng)度達(dá)到成年個(gè)體的89~95%，這一生長(zhǎng)水平與性成熟的現(xiàn)代犀牛相當(dāng)。此外，它的長(zhǎng)骨生長(zhǎng)線指示該個(gè)體在5歲前的生長(zhǎng)非常迅速。綜合分析的結(jié)果判斷，細(xì)近無角犀在5歲已性成熟，可以生產(chǎn)第一只幼仔。?

結(jié)合宏觀和微觀形態(tài)學(xué)的數(shù)據(jù)（包括牙齒的萌出狀況和身體生長(zhǎng)率），該研究重構(gòu)了近無角犀的繁殖特征：?jiǎn)翁シ敝?，每次只產(chǎn)一只幼仔；幼年犀牛的哺乳期為1-2年，哺乳結(jié)束時(shí)其身體發(fā)育到成年大小的一半左右；到約5歲時(shí)，細(xì)近無角犀身體的發(fā)育開始進(jìn)入平臺(tái)期，雌性犀牛具備了產(chǎn)仔的能力。對(duì)比研究表明，瀕臨滅絕的現(xiàn)生犀牛所采用的繁殖策略至少在1800萬年之前便已出現(xiàn)。?

現(xiàn)生犀牛的奇蹄類近親——馬和貘均是單胎繁殖，也面臨著滅絕風(fēng)險(xiǎn)。那么，容易滅絕是單胎繁殖的缺陷？顯然不是。該研究進(jìn)一步對(duì)比了其他哺乳動(dòng)物的繁殖特點(diǎn)，強(qiáng)調(diào)了就系統(tǒng)關(guān)系的角度而言，每窩產(chǎn)仔數(shù)在不同屬種間的變化是保守的，約4500萬年前馬類的祖先已是單胎繁殖。該工作同時(shí)對(duì)比了體型大小對(duì)繁殖特性的影響。該研究確認(rèn)，奇蹄類的單胎繁殖至少在始新世便已起源，而妊娠期和哺乳期等繁殖特點(diǎn)則可能經(jīng)歷了一個(gè)漫長(zhǎng)而多變的演化過程。

研究工作得到第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究和國(guó)家自然科學(xué)基金的支持。

圖1.?產(chǎn)于山東山旺盆地早中新世地層的妊娠期細(xì)近無角犀骨