第四章 植物的呼吸作用

呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為有氧呼吸、無氧呼吸兩種類型。

無氧呼吸根據(jù)產(chǎn)物的形式，分為酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵，兩種形式最終產(chǎn)生ATP的量都非常有限，酒精發(fā)酵還產(chǎn)生兩分子的CO₂。

乳酸發(fā)酵

酒精發(fā)酵

有氧呼吸其底物中的C被全部以CO₂形式釋放，產(chǎn)生豐富的ATP。

呼吸作用的生理意義：

從物質(zhì)角度，呼吸作用產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物，滿足了細(xì)胞構(gòu)造和細(xì)胞組分的需要。而呼吸作用產(chǎn)生的ATP等能量可以滿足植物各種生理活動的需要。產(chǎn)生的熱量可以維持植物的體溫。

此外，植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合，具有提高植物免疫能力的作用。

植物的呼吸代謝途徑

不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時期、不同的環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。

 植物呼吸代謝的主要途徑

一.糖酵解

糖酵解過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，通過一系列的代謝過程，將糖類物質(zhì)氧化為丙酮酸，不產(chǎn)生CO₂，產(chǎn)生少量的NADPH⁺和少量的ATP。

糖酵解過程

二.乳酸發(fā)酵和酒精發(fā)酵

在無氧條件下，丙酮酸利用NADH⁺，被轉(zhuǎn)化為乙醇或乳酸，實(shí)現(xiàn)NAD⁺的再生，使得糖酵解能夠持續(xù)進(jìn)行。

糖酵解過程能量利用率低，但其中間產(chǎn)物豐富，是合成其他有機(jī)物的重要原料。乳酸和酒精積累對原生質(zhì)體有毒害作用，可見無氧呼吸實(shí)在特殊的生理和病理情況下獲取能量的一種適應(yīng)過程，植物（尤其是高等植物）無法長期適應(yīng)無用環(huán)境。

三.三羧酸循環(huán)（TCAC）

在有氧條件下，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)，被徹底氧化降解，三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。

線粒體

三羧酸循環(huán)可分成三個階段：檸檬酸生成、氧化脫羧、草酰乙酸再生階段。整個中間產(chǎn)物中，乙酰輔酶A可以參與植物體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)、脂肪等代謝過程，決定了三羧酸循環(huán)是植物體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝樞紐。

三羧酸循環(huán)

三碳化合物丙酮酸經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，其中的C將以三個CO₂的形式釋放。最終僅產(chǎn)生一個分子的ATP，其他的能量以NADH⁺和FNDH₂的形式暫時儲存。

三羧酸循環(huán)的生理意義

①能量：丙酮酸里穩(wěn)定的化學(xué)能通過三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能ATP、NADH⁺和FNDH₂，將為植物其他的代謝過程提供了基礎(chǔ)。

②物質(zhì)：乙酰輔酶A以及其他的中間產(chǎn)物將為植物體內(nèi)其他代謝過程提供樞紐物質(zhì)和原材料。中間產(chǎn)物有機(jī)酸更為發(fā)酵工業(yè)提供了原材料和產(chǎn)品

四.磷酸戊糖途徑（PPP）

如果將糖酵解、三羧酸循環(huán)以及酒精和乳酸發(fā)酵抑制之后，植物體能仍有有機(jī)物氧化分解，因?yàn)橹参矬w內(nèi)存在一條特有的磷酸戊糖途徑。

磷酸戊糖途徑發(fā)生在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)中?？煞譃閮蓚€階段，不可逆的氧化階段和可逆的非氧化階段。

磷酸戊糖途徑

不可逆的氧化階段葡萄糖活化形成糖磷酸酯后，直接通過兩次反應(yīng)降解產(chǎn)生兩分子NADPH和一分子的CO₂，最終形成核酮糖-5-磷酸。

可逆的非氧化階段核酮糖-5-磷酸通過進(jìn)一步反應(yīng)，形成果糖-6-磷酸，回到不可逆的氧化階段再次氧化降解。

一分子的葡萄糖徹底氧化分解， 需經(jīng)過六次循環(huán)，最終產(chǎn)生6分子的CO2和12分子的NADPH。

總反應(yīng)式

生理意義：

①.在植物的組織和器官中該途徑普遍存在，但比例不同。

②.共同的中間產(chǎn)物將光合與呼吸過程聯(lián)系在一起。

③.NADPH可供組織合成代謝的需要。

④.5-P-核糖，是核酸生物合成的必需原料，參與核酸中核糖降解。

⑤.4-P-赤蘚糖+3PGA是莽草酸合成的底物，莽草酸是酚類物質(zhì)抗病色氨酸、IAA等合成的前提。

⑥.磷酸戊糖途徑和糖酵解、三羧酸循環(huán)，通過三磷酸甘油醛相聯(lián)系，如果磷酸戊糖途徑被抑制，氧化代謝通過三磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解和三羧酸循環(huán)；如果糖酵解和三羧酸循環(huán)被抑制，氧化代謝可以通過三磷酸甘油醛進(jìn)入磷酸戊糖途徑，以保證糖代謝的繼續(xù)進(jìn)行。

PPP在植物體內(nèi)占有的不同比例與生理過程有關(guān)。

1.植物感病、受旱、受傷的組織中，PPP加強(qiáng)。

2.植物組織衰老時，PPP所占比例上升。

3.水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。

圖：中國MOOC

參考：南師陸長梅副教授《植物生理學(xué)》開放課程。

完整教學(xué)視頻可下載“中國MOOC”軟件觀看學(xué)習(xí)。

課程網(wǎng)址：

https://www.icourse163.org/course/NJNU-1206622844