第一節(jié)　味覺生理

味覺涉及味蕾對溶解在水或唾液中呈味分子的刺激辨別。味蕾主要分布在舌頭表面、上腭的黏液中和喉嚨周圍，味蕾的頂端有一個味孔與口腔中的液體相接觸。一般認(rèn)為呈味物質(zhì)分子與這一開口或其附近的微絲相接觸。味覺細(xì)胞通過一個突觸間隙與初級感覺神經(jīng)相連，神經(jīng)遞質(zhì)分子的信息被釋放進(jìn)入這一間隙以刺激初級味覺神經(jīng)，并將味覺信號傳遞到大腦較高級的處理中心，最終由大腦得出是什么味的判斷。

呈味的大致過程：

呈味分子→接觸舌頭表面→味蕾→進(jìn)入味孔→刺激味覺神經(jīng)→神經(jīng)脈沖→傳導(dǎo)至中樞神經(jīng)→大腦判斷→得出味感

一、生理特性

人的舌頭是一塊有著粗糙表面的肌肉，在咀嚼和吞咽的過程中，肌肉翻動著食物。舌頭的表面有著許多突起的小組織，實際上它看起來更像是小胚芽。這些小突起物憑肉眼就可以看到，然而，其本身并不是味覺的接收器。實際的味覺胚體是1867年在可見的乳頭狀突起物的內(nèi)壁發(fā)現(xiàn)的。口腔構(gòu)造見圖1-1。

沿著舌背部的兩側(cè)是一些條紋狀的發(fā)射體，又被稱作葉狀乳頭；在舌頭背部咽喉往前的一大圈突起物是環(huán)狀乳頭。散布于表面的是一些較大的菌狀乳頭（當(dāng)它擴(kuò)張的時候，頗像蘑菇）和較小的纖維狀乳頭。菌狀乳頭散布于舌頭的表面，但更大量的散布于前部。通常，味覺胚體有少量的分布于菌狀乳頭的中心，而大量的則分布在葉狀和環(huán)狀乳頭的內(nèi)壁及兩者之間的區(qū)域；在哺乳動物的纖維狀乳頭中沒有味覺肢體。有些情況下，少數(shù)的味覺胚體也存在于口腔的其他地方，例如，上腭和咽喉。

圖1-1　人的口腔圖

生理學(xué)上根據(jù)口腔中乳頭的形狀將其分類為絲狀乳頭、蕈狀乳頭、葉狀乳頭和有廓乳頭4種。絲狀乳頭最小、數(shù)量最多，主要分布在舌前2/3處，因無味蕾而沒有味感。蕈狀乳頭、有廓乳頭及葉狀乳頭上有味蕾。蕈狀乳頭呈蘑菇狀，主要分布在舌尖和舌側(cè)部。成人的葉狀乳頭不太發(fā)達(dá)，主要分布在舌的后部。有廓乳頭是最大的乳頭，直徑1.0～1.5mm，高約2mm，呈V字形分布在舌根部位。味蕾被包含在舌頭上面由凸起和凹槽構(gòu)成的特殊結(jié)構(gòu)內(nèi)，通過觀察，能發(fā)現(xiàn)舌頭并不是一個光滑的表面，舌頭的表面覆蓋著細(xì)小的圓錐形線狀乳頭，它們具有觸覺功能，但不包含味蕾，見圖1-2。散布在線狀乳頭處，特別是舌尖和舌側(cè)處的，是稍大一些的蘑菇形的蕈狀乳頭，顏色稍紅一些，味蕾就在這些結(jié)構(gòu)內(nèi)，通常每個結(jié)構(gòu)含有2～4個味蕾，見圖1-3。在普通成年人的舌頭前部，每一側(cè)都有100個以上蕈狀乳頭，所以平均有幾百個味蕾。沿著舌體兩側(cè)，從舌尖到大約舌根的2/3處，有幾條平行的凹槽，是葉狀乳頭，它們很難被發(fā)現(xiàn)，因為舌頭伸出時，它們往往會變平。每一個凹槽內(nèi)含有幾百個味蕾。有廓乳頭是以倒V字形排列在舌頭后部的一些比較大的紐扣狀的突起，在它們周圍的外部凹槽或溝狀縫隙內(nèi)也含有幾百個味蕾。

味蕾通常由40～150個香蕉形的味細(xì)胞板樣排列成桶狀組成，內(nèi)表面為凹凸不平的神經(jīng)元突觸，約10～14天由上皮細(xì)胞變?yōu)槲都?xì)胞。味細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及少量的糖類、核酸和無機(jī)離子，分別接受不同的味感物質(zhì)，蛋白質(zhì)是甜味物質(zhì)的受體，脂質(zhì)是苦味和咸味物質(zhì)的受體，有人認(rèn)為苦味物質(zhì)的受體可能與蛋白質(zhì)相關(guān)。

圖1-2　舌頭表面的味蕾

圖1-3　味蕾的結(jié)構(gòu)圖

軟腭上的味蕾主要分布在上顎根部多骨部分的后面，這是一個很重要、但經(jīng)常被忽略的區(qū)域。舌根部和咽喉上部對味覺也很敏感。味蕾的數(shù)量統(tǒng)計表明，味覺靈敏度較高的人通常含有較多的味蕾。味蕾在舌黏膜皺褶中的味乳頭的側(cè)面上分布最稠密，因此當(dāng)用舌頭在硬腭上研磨食物時，味感受器最容易興奮起來，加上唾液溶解呈味物質(zhì)的作用，從而產(chǎn)生出“越嚼越有味”的感受來。

味覺具有相當(dāng)?shù)膹?qiáng)健度，外傷、疾病和老化等過程都須難使所有味覺區(qū)域受到破壞，一直到生命末期味覺都會保持相當(dāng)好的完整性。這是因為舌體通過四條不同的神經(jīng)與以上這些味覺結(jié)構(gòu)相聯(lián)系。它們是面神經(jīng)的鼓索（支配蕈狀乳頭）、舌咽神經(jīng)（發(fā)出分支到舌的背面）、迷走神經(jīng)（舌根更后面的部位）和巖神經(jīng)（發(fā)出分支到上腭的味覺區(qū)域）。它們在各自位置上支配著所屬的味蕾。實驗證明，不同的味感物質(zhì)在味蕾上有不同的結(jié)合部位，尤其是甜味、苦味和鮮味物質(zhì)，其分子結(jié)構(gòu)有嚴(yán)格的空間專一性，即舌頭上不同的部位有不同的敏感性。因此，在舌頭的任何區(qū)域中，都可以感受到4種典型味覺中的一種。

唾液對味覺功能有很重要的作用，它既作為呈味分子到達(dá)受體的載體，同時唾液中也含有可調(diào)節(jié)味覺反應(yīng)的物質(zhì)。唾液中含有鈉和其他一些陽離子，能緩沖酸和碳酸氫鈉，并能提供具有光滑和覆膜性質(zhì)的一定量的蛋白質(zhì)和黏多糖。近來的研究表明，唾液中的谷氨酸可能有改變食物風(fēng)味感覺的作用。

從生理學(xué)的角度說，所有的味道接收器都分布在舌頭上，而四種基本味道——甜、酸、咸、苦，每一種在舌頭的不同位置能產(chǎn)生十分強(qiáng)烈的感受，見圖1-4。舌端對甜的感受力顯得最敏感，最為明顯；酸則在舌頭的后兩側(cè)中部（即舌頭靠腮的兩側(cè)）感受得最敏感，最為強(qiáng)烈；舌頭對咸的感受主要發(fā)生在前端和前兩側(cè)；而對苦的感受則與舌頭的后部、咽喉的前部有關(guān)。據(jù)稱這種分布構(gòu)成了一種安全的保護(hù)因素，因為用舌尖嘗一嘗甜味可以探測出有益于健康的碳水化合物，而許多有害的物質(zhì)都是十分苦的。因而，苦味的接收器位于舌頭最后端起著防衛(wèi)作用，使吞咽在那里能受到阻止，實際上十分苦的物質(zhì)會刺激起嘔吐反應(yīng)。

圖1-4　舌頭味覺敏感部位示意圖

圖1-5　舌頭不同區(qū)域的味感曲線圖

食物在舌頭和硬腭間被研磨最易使味蕾興奮，因為味覺通過神經(jīng)幾乎以極限速度傳遞信息。人的味覺感受僅需1.6～4.0毫秒，比觸覺（2.4～8.9毫秒）、聽覺（1.27～21.5毫秒）和視覺（13～46毫秒）都快得多。其中咸味的感覺最快，0.307秒；甜味為0.446秒；酸味為0.536秒；苦味的感覺最慢，為1.082秒。所以，各種味覺中苦味總是在最后才能產(chǎn)生感覺。

當(dāng)品嘗含有甜、酸、咸、苦四種基本呈味物質(zhì)的混合溶液時，甜、酸、苦、咸等味不是同時被感知的。即人對口腔內(nèi)各種呈味物質(zhì)的刺激反應(yīng)時間是不一致的，見圖1-5。

（1）人對甜味物質(zhì)的反應(yīng)：甜味物質(zhì)入口后一接觸舌頭人就立即產(chǎn)生反應(yīng)（味覺受納細(xì)胞→沖動→傳遞給大腦→感覺到“甜”）；但人所獲得的甜味感覺消失得也快。在接觸的第2秒，甜味感覺最強(qiáng)；然后逐漸降低，最后在第10秒左右消失。

（2）人對咸味和酸味物質(zhì)的刺激反應(yīng)也會迅速出現(xiàn)，但對它們的感覺持續(xù)時間更長。

（3）人對苦味物質(zhì)的反應(yīng)：人對苦味物質(zhì)刺激的反應(yīng)較遲，苦味在口腔內(nèi)發(fā)展的速度很慢，在吐掉溶液后，其強(qiáng)度仍然上升。而且人對苦味的感覺保持的時間最長。

由于人對不同呈味物質(zhì)的刺激產(chǎn)生的味覺反應(yīng)不同（強(qiáng)度和時間），所以在品嘗包含有基本呈味物質(zhì)混合液的過程中就能夠感覺到連續(xù)出現(xiàn)的味道變化。有時最后的印象與剛開始的印象有很大的差異：剛開始的味道柔潤舒適，然后逐漸地被酸或過強(qiáng)的苦味所取代，見圖1-6。

圖1-6　基本呈味物質(zhì)的反應(yīng)圖

二、味覺機(jī)理

關(guān)于味覺和嗅覺機(jī)理的研究仍處于探索階段。當(dāng)前已有了定味基和助味基理論、生物酶理論、物理吸附理論、化學(xué)反應(yīng)理論等，多數(shù)以化學(xué)味為基礎(chǔ)，借助在化學(xué)各領(lǐng)域獲得的進(jìn)展，用新的理論重新闡述機(jī)理。曹雁平先生對此做出了以下的描述：

現(xiàn)在普遍接受的機(jī)理是呈味物質(zhì)分別以質(zhì)子鍵、鹽鍵、氫鍵和范德華力形成四類不同化學(xué)鍵結(jié)構(gòu)，對應(yīng)酸、咸、甜、苦四種基本味。在味細(xì)胞膜表層，呈味物質(zhì)與味受體發(fā)生一種松弛、可逆的結(jié)合反應(yīng)過程，刺激物與受體彼此誘導(dǎo)相互適應(yīng)，通過改變彼此構(gòu)象實現(xiàn)相互匹配契合，進(jìn)而產(chǎn)生適當(dāng)?shù)逆I合作用，形成高能量的激發(fā)態(tài)，此激發(fā)態(tài)是亞穩(wěn)態(tài)，有釋放能量的趨勢，從而產(chǎn)生特殊的味感信號。不同的呈味物質(zhì)的激發(fā)態(tài)不同，產(chǎn)生的刺激信號也不同。由于甜受體穴位是由按一定順序排列的氨基酸組成的蛋白體，若刺激物極性基的排列次序與受體的極性不能互補(bǔ)，則將受到排斥，就不可能有甜感；換句話說，甜味物質(zhì)的結(jié)構(gòu)是很嚴(yán)格的。由表蛋白結(jié)合的多烯磷脂組成的苦味受體，對刺激物的極性和可極化性同樣也有相應(yīng)的要求。因受體與磷脂頭部的親水基團(tuán)有關(guān)，對咸味劑和酸味劑的結(jié)構(gòu)限制較小。

在20世紀(jì)80年代初期，我國化學(xué)家曾廣植在總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上，提出了味細(xì)胞膜的板塊振動模型。對受體的實際構(gòu)象和刺激物受體構(gòu)象的不同變化，他提出構(gòu)型相同或互補(bǔ)的脂質(zhì)和（或）蛋白質(zhì)按結(jié)構(gòu)匹配結(jié)為板塊，形成一個動態(tài)的多相膜模型，如與體蛋白或表蛋白結(jié)合成脂質(zhì)塊，或以晶態(tài)、似晶態(tài)組成各種膠體脂質(zhì)塊。板塊可以陽離子橋相連，也可在有表面張力的雙層液晶脂質(zhì)中自由漂動，其分子間的相互作用與單層單尾脂膜相比，多了一種鍵合形式，即在脂質(zhì)的頭部除一般鹽鍵外還有親水鍵鍵合，其頸部有氫鍵鍵合，其烴鏈的C9前段還有一種新型的、兩個烴鏈向兩側(cè)形成的疏水鍵鍵合，在其后C9段則有范德華力的排斥作用。必需脂肪酸和膽固醇都是形成脂質(zhì)板塊的主要組分，兩者在生物膜中發(fā)揮相反而相輔的調(diào)節(jié)作用。無機(jī)離子也影響膠體脂塊的存在，以及板塊的數(shù)量和大小。

對于味感的高速傳導(dǎo)，曾廣植先生認(rèn)為在呈味物質(zhì)與味受體的結(jié)合之初就已有味感，并引起受體構(gòu)象的改變，通過量子交換，受體所處板塊的振動受到激發(fā)，躍遷至某特殊頻率的低頻振動，再通過其他相似板塊的共振傳導(dǎo)，成為神經(jīng)系統(tǒng)能接受的信息。由于使相同的受體板塊產(chǎn)生相同的振動頻率范圍，不同結(jié)構(gòu)的呈味物可以產(chǎn)生相同味感。曾廣植先生計算出在食物入口的溫度范圍內(nèi)，食鹽咸味的初始反應(yīng)的振動頻率為213Hz，甜味劑約在230Hz，苦味劑低于200Hz，而酸味劑則超過230Hz，而且理論上可用遠(yuǎn)紅外Raman光譜進(jìn)行測定。

曾廣植先生味細(xì)胞膜的板塊振動模型對下列一些味感現(xiàn)象做出了滿意的解釋：

（1）鎂離子、鈣離子產(chǎn)生苦味，是它們在溶液中水合程度遠(yuǎn)高于鈉離子，從而破壞了味細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)-脂質(zhì)間的相互作用，導(dǎo)致苦味受體構(gòu)象的改變。

（2）神秘果能使酸變甜和朝鮮薊使水變甜，則是因為它們不能全部進(jìn)入甜味受體，但能使味細(xì)胞膜發(fā)生局部相變而處于激發(fā)態(tài)，酸和水的作用只是觸發(fā)味受體改變構(gòu)象和起動低頻信息。而一些呈味物質(zhì)產(chǎn)生后味，是因為它們能進(jìn)入并激發(fā)多種味受體的原因。

（3）味盲是一種先天性變異。甜味盲者的甜味受體是封閉的，甜味劑只能通過激發(fā)其他受體而產(chǎn)生味感；因為少數(shù)幾種苦味劑難于打開苦味受體口上的金屬離子橋鍵，所以苦味盲者感受不到它們的苦味。

三、呈味物質(zhì)產(chǎn)生味覺的條件

科學(xué)家經(jīng)研究得知：一種物質(zhì)要對人產(chǎn)生味覺，其先決條件必須是這種物質(zhì)要能夠溶解于水，即呈味物質(zhì)必須是水溶性物質(zhì)。例如，把一塊十分干燥的糖塊放在剛剛用濾紙擦干的舌頭上時，是不能使人感到糖的甜味的。而當(dāng)糖溶解于舌頭表面的唾液中時，我們很快能感覺出它的甜味來。因此一切呈味物質(zhì)都必須是水溶性的。只有溶解于水中的呈味分子才能刺激我們的味覺神經(jīng)。完全不溶于水的物質(zhì)是不可能產(chǎn)生味覺的。如果物質(zhì)是非水溶性物質(zhì)，則人只能對它產(chǎn)生物理味覺（像食物的冷熱、黏稠、軟硬等），而不能產(chǎn)生化學(xué)味覺（即我們通常所說的味覺）。

味蕾與呈味物質(zhì)接觸時，是呈味物質(zhì)溶解在舌表面以后，通過舌頭味蕾上的味孔進(jìn)入味蕾內(nèi)才能引起味覺。因為味覺感受器是化學(xué)受納器，所接受的是化學(xué)信息，只有溶解的分子才能激活它。舌頭由于唾液的分泌而保持濕潤，所以溶于液體和唾液中的呈味物質(zhì)能夠激活味覺受納器細(xì)胞。另外，由于味覺感受器細(xì)胞在舌面分布不均勻，所以品嘗過程中，我們要在口中不停地咀嚼食物，通過咀嚼運動和舌頭的攪動，使溶解的呈味物質(zhì)與味覺感受器細(xì)胞充分接觸，從而感受到食物的味道。

味覺的引發(fā)與唾液有極大的關(guān)系。因為只有溶于水中的物質(zhì)才能刺激味蕾，而唾液是食物的天然溶劑，它由唾液腺體分泌。唾液不僅可潤濕和溶解食物，而且可以洗滌口腔，保護(hù)味蕾的敏感性，并幫助消化。一般來說，帶有湯汁或者鹵汁的菜肴因為在汁液中已經(jīng)溶有呈味物質(zhì)，因此能很快地引起味覺。而一些干香類菜肴或者油炸類菜肴因其中所含呈味物質(zhì)的溶解性相對較差，在很大程度上必須借助于唾液的分泌來溶解食物中的呈味成分，然后才能刺激味覺器官產(chǎn)生味覺。由此可見，唾液不僅是消化的媒介，更是產(chǎn)生味覺所不可缺少的中介和平臺。

中國菜肴口味鮮美，百菜百味，豐富多樣。之所以能呈現(xiàn)它不同的滋味，就是由于它含有自身所特有的水溶性呈味物質(zhì)，否則就不能呈現(xiàn)其滋味。品嘗菜肴時，可溶性的呈味成分溶解于唾液或菜肴中，含有呈味成分的溶液刺激了舌頭表面的味蕾，例如，呈咸味的食鹽（氯化鈉），呈甜味的糖（蔗糖、麥芽糖、果糖等），呈酸味的酸（醋酸、乳酸、蘋果酸等），呈鮮味的谷氨酸鈉、肌苷酸、鳥苷酸等。這些呈味物質(zhì)通過舌頭味蕾上的味孔進(jìn)入味蕾，味蕾中的味感神經(jīng)受到刺激后，通過神經(jīng)脈沖傳遞到大腦的中樞神經(jīng)，通過大腦的綜合判斷，從而最終得出進(jìn)入口腔的菜肴是何滋味。呈味物質(zhì)的水溶性越好，味覺產(chǎn)生的越快，同時味感消失的也越快。一般來說，呈現(xiàn)酸味、甜味、咸味的物質(zhì)有較好的水溶性，而呈現(xiàn)苦味的物質(zhì)水溶性則一般。