分類和演化分類瑞典博物學(xué)家林奈（Carl Linnaeus）在他的著作《自然系統(tǒng)》（Systema Naturae）中命名了白頭海雕（Falco leucocephalus）。后期白頭海雕被分到海雕屬（Haliaeetus）[6]。白頭海雕與亞洲的白尾海雕（Haliaeetus albicilla）形成一個超種，其生態(tài)位也基本相同[7]。 白頭海雕現(xiàn)存兩個公認的亞種：白頭海雕指名亞種[Haliaeetus leucocephalus leucocephalus (Linnaeus, 1766)]，分布于美國南部與下加利福尼亞半島；白頭海雕阿拉斯加亞種[Haliaeetus leucocephalus washingtoniensis (Audubon, 1827)]，生存于美國北部，加拿大與阿拉斯加州，該亞種體型大于指名亞種[5][8]。 演化和系統(tǒng)發(fā)育海雕屬可能是現(xiàn)存鳥類中最古老的屬，該屬在中新世就已經(jīng)存在[9][10]。海雕可能起源于孟加拉灣地區(qū)，在始新世與漸新世期間，此處為一片開闊的淺海。海雕最初的分化可能形成了如今印度洋地區(qū)四個熱帶海雕物種，而中亞的帕拉斯海雕可能是后來擴散到泛北區(qū)的海雕的早期分支[11]。白頭海雕與白尾海雕最晚在早中新世（距今約1百萬年前）開始時與其他海雕分化[7]。 形態(tài)特征創(chuàng)建縮略圖出錯：文件丟失 白頭海雕體型巨大，成年個體體長71～96厘米，體重3～6.3千克，平均翼展2.04米，雌性性翼展可達1.8米，雄性翼展可達1.5米[1][2][5]。與大多數(shù)猛禽一樣，雌性白頭海雕的體型一般大于雄性，而外觀總體相似[1]。白頭海雕有巨大的體型與布滿白色頭羽的頭部（有些頭部帶有少數(shù)黑點），巨大彎曲銳利的黃色喙部，黃色的虹膜，尾部覆羽為白色，身體與雙翼覆蓋深褐色羽毛。黃色的腿部部分覆蓋黑色的羽毛。翱翔時白頭海雕翅膀保持水平[1][12][4]。白頭海雕英文名為Bald eagle（意為“禿鷹”），它們的白色頭部與深色身體對比明顯，從遠處看起來就像禿了一樣[1][5][13]。幼鳥頭部為深褐色，有深色的喙，背部和上覆羽有些淺黃褐色，羽毛上有不明顯且不規(guī)則的深色邊緣，身體尾巴與翅膀下面有白色斑紋[1][12][2][14][15]。 白頭海雕的體型基本符合伯格曼法則，其北部亞種的體型（H. l. leucocephalus）明顯要比南部亞種（H. l. washingtoniensis）更大。但兩個亞種沒有明顯的界限，白頭海雕種內(nèi)體型的變化可能也是隨地理分布而漸變的。白頭海雕的北部亞種的性別可以通過其喙的形態(tài)與后爪形態(tài)來區(qū)分[2][16]。 分布棲息分布范圍白頭海雕主要分布于加拿大、美國、墨西哥、圣皮埃爾島和密克隆島[4]。其越冬期覆蓋美國大部分地區(qū)。在伯利茲、百慕大、愛爾蘭、波多黎各和美屬維爾京群島分布的白頭海雕被認為是游蕩個體[1][3]。白頭海雕在9~10月從加拿大和阿拉斯加內(nèi)陸的繁殖區(qū)向南遷移，并于次年3月返回。在北美內(nèi)陸的大盆地和草原及平原地區(qū)，白頭海雕的繁殖非常分散。白頭海雕的繁殖范圍已擴大到包括內(nèi)布拉斯加州與堪薩斯州。在亞利桑那州，白頭海雕主要在該州中部的鹽河和佛得河沿岸筑巢[2][4]。在亞利桑那州和墨西哥之間的南部國際邊界以北80千米范圍內(nèi)，可以在河流和湖泊沿岸發(fā)現(xiàn)白頭海雕，但它們不在此地繁殖[1]。  棲息環(huán)境白頭海雕通常在靠近大型水體的（包括距海約4千米的海岸地帶、河口、河流、湖泊、沼澤、水壩附近，甚至大池塘等）森林地區(qū)繁殖與越冬，選擇開放林地的大型的樹冠筑巢，并喜愛能從大樹俯視水面的地點。通常遠離被人類過度開發(fā)的地區(qū)[1][17][12][2][5][3]。在其分布區(qū)北方，白頭海雕多分布于苔原和針葉林中，在分布區(qū)南方生存在柏樹沼澤和紅樹林中，在墨西哥的白頭海雕甚至生存于類似沙漠的地區(qū)[2]。白頭海雕的具體棲息地選擇與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源也有很大關(guān)系[12][2]。 生活習(xí)性覓食行為白頭海雕的飲食以多種魚類為主，包括鮭魚、鯡魚、鰣魚和鯰魚等，但該物種食性非常廣泛，它們也會捕食鳥類、爬行動物、兩棲動物、無脊椎動物（螃蟹等），以及哺乳動物（兔類與嚙齒類）。白頭海雕是“機會主義捕食者”，它們會捕食活物、取食新鮮的肉或腐肉。在筑巢季白頭海雕更偏好活食，其他季節(jié)喜歡撿拾其他動物的遺骸，有時甚至從垃圾堆中尋找食物[1][17][12][3]。魚類和鳥類（主要是水禽和海鳥）在白頭海雕的夏季飲食中占主導(dǎo)地位，爬行動物獵物也有較高占比，冬季主要捕食哺乳動物[1][2]。 白頭海雕主要從樹木上部枝干或俯瞰水面的懸崖上的裸露巖石上觀察獵物，當(dāng)白頭海雕看到獵物時會逐漸地滑翔下降，抓住水面上或接近水面的魚或水鳥。白頭海雕較少從空中捕獵，但也會去殺死鵝大小的鳥類[2]。白頭海雕也會在溪流或淺水河中涉水捕魚，特別是那些遷徙到產(chǎn)卵地的魚類[2]。 白頭海雕也經(jīng)常盜取或搶奪同類或其他猛禽捕獲的獵物，特別是鶚的獵物。阿拉斯加的白頭海雕也被觀測到搶奪海獺的食物[2][4]。在俄勒岡州，羊的遺骸是白頭海雕在冬季的重要食物來源[4]。白頭海雕在進食動物遺骸時會試圖將其他食肉鳥趕走，有時也會去驅(qū)趕赤狐、郊狼、短尾貓等食肉獸。 在哥倫比亞河口，白頭海雕的覓食活動在落潮和清晨時最常見。在亞利桑那州，白頭海雕繁殖季節(jié)的覓食活動，在上午8點至10點和下午16點至19點最為頻繁[4][5]。白頭海雕有時會一次性吃大量食物，并在較短時間內(nèi)消化掉。它們也可以在禁食的情況下生存很多天，甚至幾周[5]。 社會行為白頭海雕飛行能力極強，在求偶時，有時雌性與雄性會飛向高空，將爪子鎖在一起，然后一起向下翻滾，在最后一瞬間脫離，以避免墜落地面[5]。在地面上，白頭海雕以一種笨拙的、搖晃的步態(tài)行走。在水面上，白頭海雕能夠在較淺的水中漂浮并用翅膀劃水[5]。白頭海雕通常獨居或生存于松散的群體中，但也會在公共棲息地以及覓食地點聚集幾十只甚至成百上千只。這些群體可能很吵鬧，因為白頭海雕為爭奪位置而爭斗，為獵物而爭斗[2][5]。但在一些哺乳動物獵物或腐肉等資源較豐富的地區(qū)，白頭海雕很少棲息于有開放水域的地帶[4][5]。 白頭海雕捍衛(wèi)的領(lǐng)地通常較小，阿拉斯加的白頭海雕的領(lǐng)地從11～45公頃不等，平均23公頃。明尼蘇達州巢穴周圍的領(lǐng)地半徑平均為0.6公里[4]。圍繞活動巢穴的覓食家域要比其領(lǐng)地大的多，具體面積與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源狀況有關(guān)[4]。在薩斯喀徹溫省繁殖的白頭海雕最小的家域面積是7平方公里；在俄勒岡州的哥倫比亞河，繁殖的白頭海雕的家域面積平均為21.6平方公里[4]。白頭海雕（尤其是非繁殖個體）的冬季的家域可能非常大，一只在亞利桑那州過冬的未成年白頭海雕的家域面積超過4萬平方公里，在北美西北地區(qū)過夏的個體，家域面積超過55000平方公里[4]。 筑巢行為白頭海雕的巢穴通常建在高大的樹木上或靠近水的尖塔或懸崖上[4]。白頭海雕傾向于選擇高大、堅固的針葉樹，這些針葉樹突出于森林樹冠之上，能為白頭海雕提供方便的飛行通道和良好的視野。白頭海雕的巢通常建在樹干附近，在樹的高處，但低于樹冠。用于筑巢的樹種因地區(qū)而異，包括松樹、云杉、冷杉、木棉、楊樹、柳樹、梧桐、橡樹、山毛櫸等。分布區(qū)南部的白頭海雕也在落葉樹、紅樹林和仙人掌中筑巢。在一些地區(qū)也發(fā)現(xiàn)過在地面筑巢的情況[4][5]。同一個巢穴可能會被反復(fù)使用，白頭海雕夫婦也會在連續(xù)多年內(nèi)交替使用幾個筑巢地[5]。  白頭海雕建造的巢是所有鳥類中最大的，有時能重達幾千公斤，新建的巢直徑通常為1.5至1.8米，高0.6至1.2米，形狀從圓柱形到圓錐形到扁平形不等，具體形狀取決于支撐巢的樹木。白頭海雕的巢隨著重復(fù)使用而變得非常巨大，舊的巢直徑可達2.4米，高3.5米[12][2][5]。白頭海雕夫婦會把筑巢材料帶回巢中，安置工作主要由雌性完成。白頭海雕會將樹枝編織在一起，并用較軟的材料填入縫隙中[5]。巢的內(nèi)部會用地衣或其他細小的木質(zhì)材料襯墊，在加上絨毛以及綠色植物的枝條[5]。 生長繁殖加拿大與阿拉斯加的白頭海雕4～8月繁殖，美國南部的白頭海雕在10月至次年4月繁殖[2]。雌性白頭海雕每次會產(chǎn)下2～3枚卵，卵無斑紋且為暗白色，卵長5.8～8.4厘米，卵寬4.7～6.3厘米[17][12][5]。雌性負責(zé)孵卵，孵化期為34～36天。雛鳥孵化出時覆蓋著淺灰色的絨毛，眼睛為棕色，嘴、腿和皮膚為粉紅色。羽化期為75～98天，此后會依賴父母1個月左右。雛鳥有時會自相殘殺[17][12][2][5]。未成熟白頭海雕的飛羽更長、更尖，它們的翅膀看起來比年長的白頭海雕更寬，幼鳥的尾羽也比成鳥更長。幼年白頭海雕發(fā)育極快，每天可增重約170克[17][12][18]。幼年毛色為深褐色并可能帶有稀疏的白色斑點。在4歲時白頭海雕毛發(fā)接近成年，在5～6歲時首次參與繁殖[17][12][4]。 野生白頭海雕的平均壽命約為20歲，已知壽命最長的野生個體活了38年。而一些人工飼養(yǎng)狀況良好的白頭海雕壽命可達50歲[18]。 種間關(guān)系白頭海雕主要捕食各種魚類，也會捕食各種鳥類、哺乳類、兩棲爬行類、以及無脊椎動物。但很少捕食體型較大的獵物[1][17][12]。白頭海雕還會經(jīng)常盜取或搶奪其他食肉鳥等食物，如鶚、蒼鷺、魚鷹等，甚至?xí)寠Z金雕的食物，通過追逐與騷擾迫使對方放棄食物[2][4][19]。白頭海雕也被觀察到搶奪水獺、海獺的食物。在進食大型獸尸時，白頭海雕也會試圖去驅(qū)趕獸尸邊的渡鴉以及其他食腐鳥類、赤狐、郊狼、短尾貓等動物。有時能夠成功驅(qū)趕，有時反而會被郊狼、短尾貓、流浪狗等趕走[2][4]。白嘴潛鳥在保衛(wèi)巢時會攻擊白頭海雕，甚至有時會導(dǎo)致白頭海雕受傷致死，雖然白嘴潛鳥也是白頭海雕的獵物，但兩個物種平時也會避免競爭[20]。白頭海雕巢中雛鳥有時會被其他食肉鳥、短尾貓、狼獾、美洲黑熊、北極狐等動物襲擊[21]。 物種保護種群現(xiàn)狀在IUCN于2016年進行評估的過去的40多年里，由于各種保護措施與積極管理，白頭海雕的種群數(shù)量有了大幅度的增長，種群數(shù)量一直在增加，全球約有10~100萬只[4][3]。 致危因素在20世紀上半葉，白頭海雕由于賞金狩獵而被大量捕殺。20世紀60年代與70年代，DDT殺蟲劑的使用給白頭海雕的繁殖帶來了極大的危害，并導(dǎo)致多地的白頭海雕滅絕。隨著1972年DDT在美國被禁止使用，以及各種保護措施的實施，白頭海雕種群得以恢復(fù)。但白頭海雕是否恢復(fù)到歷史水平仍有爭議[2][5][22]。未來人類活動的干擾可能對白頭海雕的生存帶來威脅，雖然白頭海雕對人類活動容忍度較高，但過度的干擾可能會導(dǎo)致白頭海雕放棄巢穴。棲息地喪失、環(huán)境污染與獵物體內(nèi)鉛彈帶來的鉛中毒也會威脅到白頭海雕的生存[2][5]。 保護措施白頭海雕在其分布野生動物保護區(qū)、國家、州和省級公園、私人自然保護區(qū)都受到保護[4]。白頭海雕在美國受《白頭海雕保護法》和《候鳥保護條約》保護，大盆地地區(qū)的保護戰(zhàn)略（GBBO 2010）等也在保護白頭海雕的棲息地，并限制人類活動的影響[4]。白頭海雕在加拿大受《候鳥條約》和《野生動物法》保護，在墨西哥受《候鳥條約》的保護[4]。 保護級別白頭海雕在2016年被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）評為無危（LC）物種。2005年瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES）將白頭海雕列入附錄II[3]。 相關(guān)文化白頭海雕是北美原住民的精神象征，被一些原住民視為神圣的鳥類，并被視作精神的使者[5][23]。白頭海雕也是美國的國鳥，自1782年以來就在美國國徽上，也出現(xiàn)在美國印章標(biāo)徽、硬幣、郵票與其他一些與美國聯(lián)邦政府有關(guān)的物品上，它們是力量、自由與不朽的象征[4][24][25]。而在1784年，本杰明·富蘭克林卻對白頭海雕有所貶低，認為它有偷盜傾向，且比較容易受到小型鳥類的騷擾[4][24][26]。  |
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