【原】【圖文課件】04-2 生態(tài)學(xué)進(jìn)階：邊緣——生態(tài)系統(tǒng)中的過渡

生態(tài)學(xué)時(shí)空 2021-11-20

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《生態(tài)學(xué)：管理自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號(hào)，可在第一時(shí)間獲得課程的同步更新。

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不知道你有沒有想過，為什么河漫灘會(huì)有如此多的生命？為什么魚類喜歡聚集在河口產(chǎn)卵？人類為什么在河漫灘繁衍了這么長時(shí)間？在自然界中，從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)到另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變，也許是逐漸而緩和的，也許是突然的陡變。不管是緩和還是陡變，都是一個(gè)過渡區(qū)。這些過渡區(qū)是非常重要的，因?yàn)樗鼈兊纳锒鄻有援惓ＸS富，但這一地區(qū)的豐富性和復(fù)雜性共存。

我們在前面介紹景觀生態(tài)學(xué)的課程中，介紹了這個(gè)區(qū)域稱為邊緣，具有邊緣效應(yīng)，或者稱生態(tài)交錯(cuò)帶（ecotones）。這個(gè)區(qū)域可以沿著兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)延伸，是一個(gè)可以看到兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)特征的地方。因此，它也可以看做是一個(gè)完全不同的棲息地！生態(tài)交錯(cuò)帶，是由于環(huán)境條件的突然變化而產(chǎn)生的。這樣的例子在自然界中有很多。典型的例子，就是我們這上面的從森林過渡到草原生態(tài)系統(tǒng)。隨著溫度和降雨條件的不同，你會(huì)看到森林的樹木組成的緩慢變化。突然間變得開闊，最后只剩下草地了。

另一個(gè)經(jīng)典的例子，就是我們前面提到的河漫灘，也稱河岸帶（riparian zone），是從陸地生態(tài)系統(tǒng)到水生生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變，這兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)相交的河岸，同樣形成了自然界最重要的生態(tài)交錯(cuò)帶之一。

生態(tài)交錯(cuò)帶是生態(tài)學(xué)家非常感興趣的，因?yàn)樗鼈儾粌H是從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)到另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物理過渡，它們還代表了生活條件的過渡，包括棲息地和生態(tài)位。前面說這個(gè)區(qū)域物種增加，并不是說這里的環(huán)境條件有多優(yōu)越。恰恰相反，沿著這片生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，兩個(gè)群落的生物都面臨著逐漸增加的環(huán)境壓力。我們來打個(gè)比方吧，鹿本來做為陸生動(dòng)物，并不喜歡生活在潮濕的沼澤地區(qū)，也就是陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶。但同樣，鹿也很難在森林與草原的過渡帶中生存，因?yàn)檫@里的開放空間不足，它其實(shí)更樂意在開闊的草原上活動(dòng)，那樣還可以有效地監(jiān)視捕食者。

有些比較強(qiáng)壯的生物，還能自己在生態(tài)系統(tǒng)中制造生態(tài)交錯(cuò)帶。比如，在印度，當(dāng)大象移動(dòng)時(shí)，它們會(huì)踐踏森林，推倒大樹，將森林變成草原。它們一次又一次地通過相同的路徑，就創(chuàng)造出了一個(gè)廊道，稱為大象廊道（Elephant Corridor），最終那里就再也沒有大樹覆蓋了。

這恰好印證了一句話，是魯迅先生說的：其實(shí)地上本沒有路，走的人多了，也便成了路。

這樣的區(qū)域，的確代表了一些物種的機(jī)會(huì)，這種機(jī)會(huì)是由于彼此接近的不同生活條件決定的。多樣性導(dǎo)致系統(tǒng)的穩(wěn)定性，隨著植被的復(fù)雜性和景觀元素的增加，許多不同的生物可以在過渡帶中生存。例如，陸地生物會(huì)來到河邊喝水，鳥類通常在這些生態(tài)交錯(cuò)帶中繁衍生息。所以，生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，對于內(nèi)部物種來說，那是惡劣的條件，但對于邊緣物種來說，則是有更多機(jī)會(huì)的地方。許多兩棲爬行類動(dòng)物，就幾乎只能生活在這樣的交錯(cuò)帶上，而且，兩棲爬行類動(dòng)物在其他任一生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部區(qū)域一般也都是找不到的，所以這些生物，我們就稱之為邊緣物種。最典型的兩棲動(dòng)物，它們能夠沿著這些邊緣完成每天的大部分活動(dòng)。

還有一些物種，它們只是在某些季節(jié)，短時(shí)間成為“邊緣物種”，當(dāng)然我們就稱這樣的物種為季節(jié)性邊緣物種啦，其實(shí)這樣的物種在自然界當(dāng)中是相當(dāng)普遍的。比如，一些魚類在產(chǎn)卵季節(jié)從海洋游到河口，海龜?shù)胶┊a(chǎn)卵，小海龜出生后又慢慢回到它們的海洋棲息地。

總體上，這些過渡帶，植被的復(fù)雜程度越高，生態(tài)系統(tǒng)特征就越復(fù)雜，導(dǎo)致生態(tài)交錯(cuò)帶的生物多樣性和密度也就越大，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。一般，你總是會(huì)發(fā)現(xiàn)有很多的鳥類物種沿著陸地-水體交錯(cuò)帶棲息。同樣，由海洋和河流所形成的交錯(cuò)帶，那就是三角洲或者是河口嘛，這是淡水、海水和陸地的交錯(cuò)地帶，復(fù)雜程度更高，會(huì)出現(xiàn)更多的魚類物種。

如果將邊緣做更多的分析，并圖示出來，可以有這么多可能的過渡。比如，這里的圖1和2的兩種情況，就是具有相同和均勻表面的簡單交錯(cuò)帶。圖3要復(fù)雜一些，每個(gè)系統(tǒng)在另一個(gè)系統(tǒng)中都有被包含的，所以是創(chuàng)建了多個(gè)交錯(cuò)帶，圖4也是類似圖3的包含，不過有更復(fù)雜的形式。圖5和圖6，就是森林或者是河岸的邊緣，這樣的處理可以顯著延長過渡帶，還不會(huì)過度地改變環(huán)境。圖7是兩個(gè)系統(tǒng)的共同滲透，森林邊緣大多是這樣的情況。圖8呢，則顯示了一個(gè)動(dòng)物改變環(huán)境的生態(tài)交錯(cuò)帶，比如我們前面見過的大象廊道。

生態(tài)交錯(cuò)帶和邊緣是獨(dú)特的，它們支持多種不同生物，所以成為生物多樣性高度敏感的地區(qū)。正如我們前面所述，在這些區(qū)域生活的物種，其實(shí)也面對著嚴(yán)酷的生活條件。有些特性，哪怕發(fā)生了微小變化，也可能對生活在那里的生物造成災(zāi)難性的影響。其實(shí)，人類也非常鐘情于這樣的區(qū)域。因?yàn)橛行┻吘壍貛?，對人類來說也提供了非常有利的條件。比如，河岸帶的土地極其肥沃，而且還接近水源，這些條件對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說當(dāng)然是非常不錯(cuò)的，這也就是為什么過去的許多偉大的文明，都發(fā)源于河漫灘平原。

但是，人類制造的邊緣，就喜歡將典型的湖岸過渡邊緣，變成了一個(gè)非常突兀的結(jié)構(gòu)，在近現(xiàn)代更是混凝土結(jié)構(gòu)，被人工拉直并修筑堤壩，然后在上面建造碼頭。這樣就導(dǎo)致大片的濕地消失，大大降低了防洪效能和環(huán)境自凈的能力。因?yàn)榉篮樾芙档?，那就必須時(shí)刻注意堤防的安全，會(huì)增加大量的人力物力。最后造成的結(jié)果，就是大堤越來越長，堤身越來越高，但是相應(yīng)的洪水位因?yàn)闆]有濕地緩解，也會(huì)變得越來越高，這就形成了惡性循環(huán)。河道拉直后，徑流速度加快，將會(huì)導(dǎo)致下游地區(qū)大量的沉積和淤塞，同時(shí)也會(huì)減少了地下水的補(bǔ)充。我們后面還會(huì)詳細(xì)討論地下水的問題。

人類還會(huì)對內(nèi)部生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生干擾，產(chǎn)生一些生態(tài)交錯(cuò)帶。比如，當(dāng)?shù)缆吠ㄟ^森林時(shí)，這樣，從森林到道路就出現(xiàn)了許多過渡，這種人工交錯(cuò)帶產(chǎn)生的邊緣，稱為“誘導(dǎo)邊緣”，在植被的種子擴(kuò)散中起著有害的作用。由于道路縱橫交錯(cuò)，這樣就將完整的生態(tài)系統(tǒng)分成了一個(gè)一個(gè)的小單元，帶來了生境破碎化的問題。

生境破碎化產(chǎn)生的明顯影響是，棲息地大小減少，棲息地的數(shù)量也在減少，因?yàn)樯嘲邏K的數(shù)量增加和斑塊被隔離，適合某些物種的棲息地就越來越少了。我們現(xiàn)在知道，由于人類活動(dòng)的直接和間接影響，世界各地的森林面積都在縮小，海洋中的珊瑚礁也正在減少。所以，生境破壞是生物多樣性減少的最大原因。這些沖突的根本原因，就是我們沒有適當(dāng)?shù)乜紤]邊緣在生境中的重要影響

。

其實(shí)還有一個(gè)邊緣，大家可能會(huì)忽略的，那就是地下水。地球是一個(gè)水球但絕大部分在海洋中，但海水中含有大量的鹽和其他無機(jī)質(zhì)，不適合于人類利用。然后，冰川和極地冰蓋占據(jù)了淡水的很大一部分，也很難利用。只有極小一部分容易開采的河流和湖泊，才是人類能夠利用的絕大部分。我們經(jīng)常會(huì)忽略的一部分就在這里，地下水幾乎是地球上無處不在的，相當(dāng)豐富，人類也從幾千年前就開始利用地下水了。

人類通過泉水，挖井這樣的前工業(yè)技術(shù)來利用地下水。盡管那個(gè)時(shí)候，人們對周圍物質(zhì)的世界還缺乏足夠的了解，但對地下水的勘探、開采和質(zhì)量監(jiān)測已經(jīng)相當(dāng)完備了。17世紀(jì)后期之前，人們普遍認(rèn)為泉水所排出的水，不可能來自雨水，因?yàn)槌ＷR(shí)告訴人們，降雨量是不足的。其實(shí)大家的這種常識(shí)都不正確，要知道，一場10毫米的中等強(qiáng)度的陣雨，在一小時(shí)內(nèi)把約10萬升水潑灑到一公頃土地上，這比我們澆灌用的水要多許多倍呀。還有呢，人們認(rèn)為地球是太不透水的，不可能讓雨水滲入地表之下。我上面列的這段文字，就是一位著名的斯多葛派哲學(xué)家所說的，盧修斯·安納厄斯·塞內(nèi)卡（Stoic philosopher, Lucius Annaeus Seneca）宣稱：雨水不可能是泉水的來源，因?yàn)橛晁荒艽┩笌子⒊呱畹牡孛?，而泉水則是從很深的深處流入的。他甚至肯定地認(rèn)為，再大的雨，也不可能到達(dá)地面深度超過10英尺的地方。這樣的論斷，被認(rèn)為是事實(shí)持續(xù)了1500多年。

之后，也有許多哲學(xué)家，都致力于設(shè)計(jì)巧妙的假說來解釋泉水和溪流。比如，有人說，泉水和溪流是源自海洋的，海水被風(fēng)吹進(jìn)巖石，然后在ft中因巖石的壓力而抬升起來。

還有人說，形成海洋、湖泊、河流和泉水的水，都共同來自一個(gè)叫做“韃靼”的大型地下洞穴，所有的水通過各種地下通道返回這個(gè)洞穴。我們現(xiàn)在知道，這些說法都是錯(cuò)誤的。

地下水在氣象學(xué)中，是水循環(huán)的一部分。地下水貫穿了整個(gè)地表，夾在兩層土壤之間?？拷乇淼牡胤绞恰捌貧鈪^(qū)”（zone of aeration），土壤顆粒的孔隙之間充滿了空氣和少量的水。在這一層之下是“飽和區(qū)”（zone of saturation），其中的間隙完全充滿了水，沒有空氣。地下水位，就是這里的water table是這兩層之間的邊界。隨著地下水水量的增加或減少，地下水位就會(huì)相應(yīng)上升或下降

。

地表土壤的孔隙是非常重要的，孔隙越大，土壤所能容納的水量就越大。水穿過這些孔隙的速度稱為地表滲透率。地表滲透率降低，對于這個(gè)區(qū)域來說可能非常糟糕的事兒。因?yàn)殡S著地表滲透率降低，地表殘留的水量就會(huì)增加，從而可能產(chǎn)生更大的洪水。許多城市的內(nèi)澇都是城市地表滲透性降低所引發(fā)的。滲入土壤的水向下流動(dòng)，最后到達(dá)不可滲透的巖石，就是這幅圖上深黃色的部分，然后才橫向移動(dòng)。在水進(jìn)行橫向移動(dòng)的位置，稱為“含水層”。也就是說，有一個(gè)我們看不見的地下河在流動(dòng)，但是其流動(dòng)速度很慢，流速通常在每天數(shù)厘米、每年數(shù)米，甚至是每年數(shù)厘米的范圍。

含水層大致分為兩類，承壓含水層和非承壓含水層。非承壓含水層是從地下水位到不透水層之間的區(qū)域，沒有上部的壓力，所以稱為非承壓含水層。而充滿上下兩個(gè)不透水層之間的含水層，因?yàn)槌惺軌毫Γ绻细驳牟煌杆畬颖昏彺?，水能夠從鉆孔上升而噴出。大家是否可以明顯的感覺到，地下水的邊緣很多呀！但我們?nèi)祟惖囊恍┗顒?dòng)，可能也在有意無意之間破壞這些邊緣。

世界各地主要是依賴地表的淡水來滿足日常需求。但隨著人口的增加，僅僅依靠地表水，似乎難于滿足要求。干旱或洪水都可能會(huì)對地表水源產(chǎn)生不利影響，因此許多地區(qū)將地下水作為重要的水資源。采集地下水，往往比地表水更便宜、更方便、更不易受到污染，而且地下含水層呢，可以在雨季重新充灌，因此是一個(gè)相對比較穩(wěn)定的水源。

但在許多國家，由于缺乏有關(guān)地下水開采的規(guī)章，人們正在開采越來越多的地下水。你可以隨便在自家后院就建一口井獲得地下水。特別是在印度，地下水可以說是他們的飲用水和灌溉供應(yīng)系統(tǒng)的支柱，但現(xiàn)在地下水的過度開采，已經(jīng)威脅糧食安全和土地的穩(wěn)定。我們知道，地下水補(bǔ)給只能發(fā)生在一定程度的降水之后，所以地下水的補(bǔ)給并不受我們控制。地下水的儲(chǔ)存能力也是有限的，再加上地下水補(bǔ)給緩慢，以及土地利用和土地覆蓋的變化，可能會(huì)對地下水造成影響，使得地下水補(bǔ)給更是雪上加霜，所以很容易導(dǎo)致過度開采。

那么，我們來看看哪些土地利用的變化會(huì)產(chǎn)生影響呢。土地利用變化中，一個(gè)顯著的變化是增加城市用地。大多城市地區(qū)，實(shí)際上是不透水的，因此我們可以認(rèn)為現(xiàn)在能夠進(jìn)行地下水補(bǔ)給的面積越來越少了。但如果這么說，似乎是太簡單了一點(diǎn)，也許只看到了問題的一個(gè)方面；而從另一個(gè)方面講，城市雖然被不透水層所覆蓋，但城市的樹木也相對要少一些，而樹木通常是需要大量水分的，并通過蒸騰作用而散失。實(shí)際上，在茂密森林中，通過蒸散而損失的水有可能超過它們對地下水的補(bǔ)給。所以，缺乏補(bǔ)給和蒸散量減少似乎相互抵消。但因?yàn)槌鞘腥丝诙?，所以總體上還是減少了整個(gè)地下水的儲(chǔ)存。

我們再來看看森林。森林需要大量的水來滿足植物生長的需要。同樣的道理，蒸發(fā)蒸騰量的損失可能遠(yuǎn)大于水的補(bǔ)給量。當(dāng)森林覆蓋減少時(shí)，減少了地表的持水和需水的能力，也就是可能減少地下水補(bǔ)給，但另外一個(gè)方面來看，可以增加地表徑流。一般來說，人工林的水分吸收量不會(huì)像茂密森林那么高，會(huì)大大減少蒸發(fā)蒸騰的損失。這個(gè)可能與我們理解的有些相悖，如果一個(gè)地區(qū)從茂密的森林變成了破碎景觀，那么這個(gè)地區(qū)可能是會(huì)促進(jìn)地下水的補(bǔ)給。

農(nóng)業(yè)用地，會(huì)抽取大量的水。一般的水分不夠用，所以需要灌溉。但灌溉用水并不總是清潔的，有時(shí)候可能還含有害污染物。如果這樣的水進(jìn)入地下水位，那么整個(gè)含水層就會(huì)受到污染，所以污染問題是農(nóng)業(yè)灌溉中需要尤其注意的。一般來說，雨水對農(nóng)業(yè)用地的補(bǔ)給是通暢的。雖然在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中，初衷并不是為了增加地下水補(bǔ)給，而是為了防止水土流失，但這樣的措施，減少了地表徑流，增加了對地下水的補(bǔ)給作用，可謂一舉多得。

這樣，我們很容易想到，垃圾填埋場，如果管理不當(dāng)，會(huì)對地下水造成污染。一般我們將廢棄地用于建立垃圾填埋場，任何流經(jīng)廢棄物的水都可能進(jìn)入含水層。如果土壤是可滲透的，這些地區(qū)的降雨很容易污染地下水。

另外，如果是人工建造的地表蓄水結(jié)構(gòu)，比如水庫、池塘和運(yùn)河，這個(gè)會(huì)讓水下滲，地下水會(huì)得到補(bǔ)給。但如果這些結(jié)構(gòu)采用了混凝土或者用防滲膜襯底，那就沒有什么太大意義了。2005年北京圓明園的湖泊在修繕過程中作防滲處理引發(fā)的爭議就是這個(gè)道理。

所以，我們需要對土地利用和土地覆被進(jìn)行適當(dāng)調(diào)控，以免對地下水補(bǔ)給產(chǎn)生不利影響，這是極其重要的。在變化的區(qū)域，我們可以采取各種措施來促進(jìn)地下水補(bǔ)給。我們必須清楚一個(gè)底限，地下水是非常非常重要的水資源，不能掉以輕心。

剛才說這么多，那是因?yàn)榻裉斓膸缀趺恳粔K可供利用的土地，都被人類根據(jù)自己的需要進(jìn)行了直接或者間接的改造。所以，整體的狀況是，土地不僅被集約利用，而且還在不斷演變。10年前的農(nóng)業(yè)用地，今天可能成為城市的土地，曾經(jīng)的林地，現(xiàn)在可能是一個(gè)種植園。土地利用和土地覆蓋(LULC)的迅速變化和集約使用，需要我們能更快地量化并制圖，以便我們能夠了解地表變化，并利用這些信息進(jìn)行最佳利用。

因?yàn)橥恋乩门c土地覆蓋經(jīng)常放在一起，甚至互換使用，所以有人覺得二者是同一個(gè)東西，其實(shí)不然。土地利用，是在一塊土地上進(jìn)行的活動(dòng)，這是一個(gè)以人的使用目的為中心的術(shù)語。而土地覆蓋，則是地表植被覆蓋的一種類型，這個(gè)時(shí)候土地是否被人類利用并不重要，不管用不用，土地總是會(huì)被某種特定的資源和物質(zhì)所覆蓋。當(dāng)然，土地利用與土地覆蓋的變化，并不總是由人類驅(qū)動(dòng)的，自然的力量也會(huì)令其發(fā)生變化。

土地利用與土地覆蓋變化過程十分復(fù)雜，形式各異，大小和速率也不同。一般土地利用與土地覆蓋的變化檢測，并不會(huì)單獨(dú)進(jìn)行，通常需要與一個(gè)更大的問題聯(lián)系起來。我剛才所講的問題，就是有關(guān)土地利用與土地覆蓋的變化對地下水補(bǔ)給潛力的影響，就是想告訴大家，界面和邊緣在生態(tài)學(xué)中無所不在。我們對地表的改變，還會(huì)影響到地下。所以，為了愛護(hù)地下水資源，我們還必須從地上做起。好在我們現(xiàn)在對地表的監(jiān)測工作，有了遙感和和地理信息系統(tǒng)的幫助，我們能夠方便、有效地研究和處理大面積的地理信息。這里列出了更多與土地利用和土地覆蓋變化檢測有聯(lián)系的問題，希望大家在課后想一想。這里的 LULC，就是土地利用與土地覆蓋變化的簡寫。

好，有關(guān)生態(tài)學(xué)的邊緣問題，我們就講到這里，同學(xué)們，再見！

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