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PNAS:心腦交互形成體感知覺(jué)和誘發(fā)電位

 思影科技 2021-01-31

       據(jù)報(bào)道一些與心跳相關(guān)的效應(yīng)會(huì)影響意識(shí)感知,目前尚不清楚這些效應(yīng)是獨(dú)立的還是存在關(guān)聯(lián)的,它們是早期知覺(jué)效應(yīng)還是晚期決策過(guò)程。來(lái)自德國(guó)馬克斯·普朗克人類認(rèn)知與腦科學(xué)研究所的Esra Al等人結(jié)合腦電、心電圖以及信號(hào)檢測(cè)論分析,發(fā)現(xiàn)心跳會(huì)對(duì)意識(shí)感知產(chǎn)生兩種截然不同的影響,這些影響與早期/晚期軀體感覺(jué)處理有關(guān)。

      首先,發(fā)現(xiàn)了心臟內(nèi)感受的標(biāo)志--心跳誘發(fā)電位(heartbeat-evoked potential ,HEP)對(duì)早期感覺(jué)加工的影響,刺激前HEP的振幅與體感刺激的定位和檢測(cè)呈負(fù)相關(guān),反映了更保守的檢測(cè)偏差。更重要的是,HEP振幅較高時(shí),早期(P50)和晚期(N140,P300)體感誘發(fā)電位的振幅會(huì)出現(xiàn)下降。

      第二,心跳周期的刺激時(shí)機(jī)也會(huì)影響感知,在心臟收縮期,刺激被檢測(cè)和正確定位的概率較低,這與知覺(jué)敏感性的變化有關(guān)。僅對(duì)晚期SEP成分存在抑制時(shí),這種知覺(jué)衰退才會(huì)出現(xiàn),并且在心率更穩(wěn)定的個(gè)體中表現(xiàn)更強(qiáng)。這兩種與心跳有關(guān)的效應(yīng)都與α振蕩對(duì)軀體感覺(jué)加工的影響無(wú)關(guān)。研究者在預(yù)測(cè)編碼賬戶中解釋了心跳周期計(jì)時(shí)效應(yīng),并提出與HEP相關(guān)的效應(yīng)可能反映了內(nèi)感受和外感受的自發(fā)轉(zhuǎn)移或一般注意資源的調(diào)節(jié)。因此,研究者的結(jié)果提供了一個(gè)普遍的概念框架來(lái)解釋如何將內(nèi)部信號(hào)整合到我們對(duì)世界的有意識(shí)感知中。本文發(fā)表在PNAS雜志。(可添加微信號(hào)siyingyxf18983979082獲取原文及補(bǔ)充材料)


引言
雖然越來(lái)越多的證據(jù)表明,與心臟功能相關(guān)的事件可能會(huì)調(diào)節(jié)意識(shí)知覺(jué),但基本問(wèn)題仍然沒(méi)有解決。是否知覺(jué)辨別能力即信號(hào)檢測(cè)論中的敏感性會(huì)受到心臟活動(dòng)的影響?或者報(bào)告這個(gè)效應(yīng)下的刺激存在或不存在是否存在偏差,也就是信號(hào)檢測(cè)論中的標(biāo)準(zhǔn)?無(wú)標(biāo)準(zhǔn)的決策是否也受到心臟的影響?這些知覺(jué)效應(yīng)在誘發(fā)神經(jīng)活動(dòng)中是如何反應(yīng)的?更具體來(lái)說(shuō),這些效應(yīng)是影響早期、前意識(shí)、體感誘發(fā)電位(somatosensory-evoked potentials,SEPs),還是只影響晚期成分?最終,與心跳相關(guān)的感知意識(shí)的調(diào)節(jié)與感知覺(jué)和誘發(fā)腦活動(dòng)的主要決定因素(如預(yù)測(cè)、注意和背景神經(jīng)活動(dòng))之間的關(guān)系尚不清楚。
目前的研究旨在使用體感檢測(cè)和定位任務(wù),用腦電圖(EEG)來(lái)探討連接心臟、腦和感知的機(jī)制。基于信號(hào)檢測(cè)論的設(shè)計(jì),研究者確定了兩種與心跳相關(guān)的不同效應(yīng):1)心跳周期中的刺激時(shí)間和2)體感知覺(jué)和誘發(fā)電位上的HEP振幅。研究者猜測(cè)這些發(fā)現(xiàn)符合心臟相位相關(guān)感覺(jué)波動(dòng)的預(yù)測(cè)編碼,可能與HEP振幅表示的內(nèi)感受和外感受之間的自發(fā)移動(dòng)有關(guān)。
 
材料和方法
被試
從德國(guó)萊比錫馬克斯·普朗克人類認(rèn)知與腦科學(xué)研究所的數(shù)據(jù)庫(kù)中招募了40名健康志愿者。3名被試因數(shù)據(jù)質(zhì)量問(wèn)題被刪除,有效被試37名 (20名女性,年齡:25.7±3.9歲[平均值±標(biāo)準(zhǔn)差],年齡:19-36歲)。由于部分?jǐn)?shù)據(jù)采集失誤,數(shù)據(jù)分析排除了一些實(shí)驗(yàn)組塊(5名被試8個(gè)組塊),虛報(bào)率> 40%(8名被試8個(gè)組塊),在任務(wù)中用錯(cuò)誤手指做出反應(yīng)(3名被試4個(gè)組塊),以及在任務(wù)中觀察到閉眼(1名被試3個(gè)組塊)。排除這些因素后,對(duì)37名被試的32880個(gè)試次共274個(gè)block進(jìn)行分析。
體感刺激和任務(wù)設(shè)計(jì)
用恒流電刺激器(DS5數(shù)字化儀)產(chǎn)生持續(xù)時(shí)間為200 μs的單方波脈沖。鋼絲環(huán)形電極分別放置在左手食指和中指的中間(陽(yáng)極)和近端(陰極)指骨上。
被試在每個(gè)試次中都會(huì)完成兩個(gè)任務(wù):一個(gè)是yes/no detection任務(wù),一個(gè)是定位任務(wù)。具體來(lái)說(shuō):在每個(gè)試次的開(kāi)始,屏幕上會(huì)出現(xiàn)600ms的黑點(diǎn)。被試會(huì)在左手的食指或中指受到刺激,刺激后600ms,被試會(huì)被詢問(wèn)“是否”問(wèn)題(通過(guò)在屏幕上呈現(xiàn)“是/否”)以盡可能快的報(bào)告他們的手指上是否感受到了刺激。如果他們感覺(jué)到刺激,就回答“是”,如果沒(méi)有,就用右手食指回答“否”yes/no detection任務(wù))此后,被試被要求回答刺激是在哪里發(fā)生的。他們被明確告知要“猜測(cè)”,即使他們?cè)诘谝粋€(gè)問(wèn)題中沒(méi)有感覺(jué)到刺激。如果他們將刺激定位在左手食指上,他們被要求用右手食指回答,如果他們將刺激定位在左手中指上,則用右手中指回答(定位任務(wù))。在回答位置問(wèn)題后,下一個(gè)試次立即開(kāi)始,每個(gè)被試總共完成8個(gè)組塊。每個(gè)組塊包含100次電刺激試驗(yàn)(每個(gè)手指50次試驗(yàn))和20次無(wú)任何刺激試驗(yàn)(探測(cè)試驗(yàn)),每個(gè)組塊持續(xù)時(shí)間8min。
本研究中,計(jì)算了yes/no detection任務(wù)中的擊中率、虛報(bào)率、漏報(bào)率以及正確拒絕比率。當(dāng)刺激出現(xiàn)時(shí)且報(bào)告出現(xiàn)即為擊中漏報(bào)是指當(dāng)刺激出現(xiàn)但被試卻報(bào)告刺激沒(méi)有出現(xiàn)。對(duì)于探測(cè)試次(沒(méi)有刺激呈現(xiàn)),虛報(bào)是報(bào)告出現(xiàn)刺激而正確拒絕是報(bào)告不存在刺激。正確定位錯(cuò)誤定位項(xiàng)目被用來(lái)描述定位任務(wù)表現(xiàn)。正確定位是正確報(bào)告了刺激位置,錯(cuò)誤定位是指錯(cuò)誤報(bào)告了刺激位置。

圖1。實(shí)驗(yàn)范式。在八個(gè)實(shí)驗(yàn)組塊的960個(gè)試次中,有800個(gè)試次被試的左手食指或中指受到微弱的電脈沖。被試被告知每個(gè)試次都包含一個(gè)刺激;但是,在160個(gè)假隨機(jī)試次中實(shí)際上沒(méi)有出現(xiàn)刺激。在每個(gè)試次中,被試都被要求首先進(jìn)行是/否檢測(cè)任務(wù),然后進(jìn)行位置辨別任務(wù)。

腦電記錄
根據(jù)國(guó)際10-10系統(tǒng),使用商業(yè)腦電圖采集系統(tǒng)(actiCap,BP公司)。EEG是記錄分布在左右半球的62個(gè)電極,額中電極(FCz)用作參考。所有通道的電極阻抗保持≤5kΩ,采樣率2.5kHz。一個(gè)連接到腦電圖系統(tǒng)的心電圖電極被放置在參與者的左乳房下,以記錄心臟活動(dòng)。
 
數(shù)據(jù)分析
應(yīng)用兩種互補(bǔ)的方法——循環(huán)分析和二元分析(circular and binary analysis)——來(lái)確認(rèn)整個(gè)心跳周期的檢測(cè)和定位,對(duì)于這些分析,研究者首先使用Kubios HRV分析軟件2.2從心電圖數(shù)據(jù)中提取R峰,并對(duì)不準(zhǔn)確確定的R峰進(jìn)行視覺(jué)校正(< 0.1%)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,研究者根據(jù)RR間隔時(shí)間序列(R峰和R峰的時(shí)間間隔),計(jì)算RR間隔的標(biāo)準(zhǔn)差( SD of RR intervals ,SDNN)和自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的SDNN值,以計(jì)算HRV (heart rate variability 心率變異性,即兩個(gè)連續(xù)R峰[RR間隔]之間的持續(xù)時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)差)。
 
  循環(huán)統(tǒng)計(jì)分析
  使用循環(huán)統(tǒng)計(jì)來(lái)檢測(cè)整個(gè)心跳周期(從一個(gè)r峰到下一個(gè)r峰)并進(jìn)行定位,并對(duì)心跳周期的不同持續(xù)時(shí)間分別進(jìn)行了校正,以解釋其振蕩性質(zhì)。研究者使用以下公式計(jì)算心跳周期內(nèi)刺激開(kāi)始的相對(duì)位置:
[(onset time–previous R-peak time)=(subsequent R ? peak time–previous R? peak time)] ×  360
這是0°和360°之間的值(0表示刺激開(kāi)始前的R峰)。
用Rayleigh測(cè)試對(duì)每個(gè)被試的刺激發(fā)作分布進(jìn)行單獨(dú)測(cè)試。由于心跳周期刺激發(fā)作的非均勻分布,兩名被試被排除在進(jìn)一步的循環(huán)分析之外(R = 0.06, P = 0.04;R = 0.06, P = 0.03)。剩下的35名被試完成了均勻起病分布的假設(shè)。計(jì)算每名被試不同表現(xiàn)發(fā)生時(shí)的平均相位值(檢測(cè)任務(wù):擊中和漏報(bào);定位任務(wù):正確定位和錯(cuò)誤定位)。在群組水平上,使用Rayleigh測(cè)試測(cè)試特定表現(xiàn)分?jǐn)?shù)(例如,擊中)的分布是否偏離均勻分布。Rayleigh測(cè)試取決于圓形數(shù)據(jù)點(diǎn)樣本的平均矢量長(zhǎng)度,并計(jì)算圓形周圍這些相位值的平均濃度。統(tǒng)計(jì)上顯著的Rayleigh檢驗(yàn)結(jié)果表明,數(shù)據(jù)在圓周圍(即心跳周期)的分布不均勻。
 
   二元分析
考慮到心臟活動(dòng)的雙相性,因此在心跳周期的收縮期和舒張期之間比較檢測(cè)和定位表現(xiàn)。研究者定義收縮期為R峰和t波結(jié)束之間的時(shí)間。使用每個(gè)心跳周期的收縮期長(zhǎng)度來(lái)定義舒張期,即在心跳周期結(jié)束時(shí)的等長(zhǎng)舒張期窗口。為了確定t波的終點(diǎn),在每次試驗(yàn)中應(yīng)用梯形面積算法。這種方法與具有固定箱的方法(例如,將收縮期定義為R峰之后的300毫秒時(shí)間窗口)相比具有優(yōu)勢(shì),因?yàn)樗紤]了被試內(nèi)和被試間收縮期和舒張期長(zhǎng)度的不同。自動(dòng)算法的結(jié)果進(jìn)一步進(jìn)行視覺(jué)控制以保證質(zhì)量。在進(jìn)一步的二元分析中,有27個(gè)試次未能計(jì)算出t波末端并產(chǎn)生了異常的收縮期長(zhǎng)度(超過(guò)或低于參與者特定的平均收縮期4個(gè)SDs)。從這些分析中獲得的平均收縮期(和舒張期)長(zhǎng)度為333±21 ms。每個(gè)試驗(yàn)的分類取決于刺激是否發(fā)生在收縮期或舒張期。收縮期和舒張期試驗(yàn)的平均數(shù)量分別為338±51和342±59。
 
  數(shù)據(jù)預(yù)處理
使用EEGLAB和FieldTrip工具箱算法以及MATLAB自編腳本離線分析腦電圖和心電圖數(shù)據(jù)。將數(shù)據(jù)降采樣至250赫茲。在拼接所有組塊之后進(jìn)行濾波,濾波范圍為0.5-45赫茲。對(duì)偽跡較大的通道進(jìn)行插值。在應(yīng)用主成分分析后,使用擴(kuò)展的infomax算法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立成分分析,以消除心跳、眼睛和肌肉偽影。根據(jù)心電圖電極的R峰分割獨(dú)立分量分析分量,并可視地選擇其活動(dòng)與心電圖的R峰和T波的時(shí)間過(guò)程相匹配的分量,來(lái)確定具有心臟場(chǎng)偽影的獨(dú)立分量分析分量。去除偽跡相關(guān)的成分之后,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行全腦平均參考。
 
   SEPs(somatosensory-evoked potentials,體感誘發(fā)電位)
   對(duì)于出現(xiàn)在心臟收縮期和心臟舒張期的試驗(yàn),對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分段,分段時(shí)長(zhǎng)為-1000ms到2000ms,基線校正的時(shí)間窗為-100 - 0ms。對(duì)早期體感誘發(fā)成分P50(40-60ms)的最大正偏向的測(cè)試顯示受刺激手的對(duì)側(cè)的右側(cè)初級(jí)軀體感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)為C4電極。因此,在C4電極上進(jìn)行體感誘發(fā)電位振幅進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。為了消除血液循環(huán)的可能影響,研究者估計(jì)了腦電圖數(shù)據(jù)中的心臟偽影。為此,在刺激窗口之外的心跳周期上放置隨機(jī)觸發(fā)器(圖1)。然后,研究者根據(jù)心跳周期觸發(fā)點(diǎn)的位置將任意觸發(fā)點(diǎn)分為收縮期或舒張期。分類之后,圍繞這些觸發(fā)點(diǎn)(-1000-2000ms)進(jìn)行數(shù)據(jù)分段,并分別對(duì)收縮期和舒張期進(jìn)行平均,以估計(jì)每個(gè)被試在每個(gè)通道中收縮期和舒張期的心臟偽影。
 
HEPsheartbeat-evoked potential,心跳誘發(fā)電位)
進(jìn)行如上預(yù)處理后,選擇包含刺激的心跳周期。研究者只選擇了刺激發(fā)生在前一個(gè)R峰(對(duì)應(yīng)于舒張期)后至少400毫秒的試次。分別針對(duì)擊中、漏報(bào)、正確定位、和錯(cuò)誤定位4種條件進(jìn)行分段,分段時(shí)以R峰為原點(diǎn),分段時(shí)長(zhǎng)為-1000到2000ms,據(jù)此確定心跳誘發(fā)電位。用這種方法,研究者可以在R峰過(guò)后250-400ms間計(jì)算刺激心跳誘發(fā)電位。
 
   時(shí)頻分析
   進(jìn)行時(shí)頻分析以研究刺激開(kāi)始后的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α活動(dòng)。對(duì)于感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α,研究者選擇了代表感覺(jué)運(yùn)動(dòng)節(jié)律的ICA成分來(lái)消除如先前所述的枕葉α活動(dòng)的影響,確保選擇的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)成分對(duì)應(yīng)于初級(jí)軀體感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)區(qū)域的源水平。之后,如前所述,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分段(-1000 – 2000ms),計(jì)算心電圖誘發(fā)的舒張期和收縮期偽影,并減去這些數(shù)據(jù)。對(duì)于頻率從5到40 Hz的每一個(gè)試次,都進(jìn)行莫雷小波分析,周期數(shù)從4到10線性增加。因此,10赫茲的小波有4.9個(gè)周期長(zhǎng),時(shí)間分辨率為0.10秒,頻譜分辨率為4.85赫茲。重點(diǎn)關(guān)注刺激前α活動(dòng)的影響,以測(cè)試心跳周期對(duì)檢測(cè)的感知覺(jué)效應(yīng)是否受到對(duì)側(cè)體感區(qū)預(yù)收縮振蕩活動(dòng)(-300至0 ms)的影響。
 
   基于信號(hào)檢測(cè)論的分析
根據(jù)信號(hào)檢測(cè)論來(lái)計(jì)算敏感性(d’)和標(biāo)準(zhǔn)(反應(yīng)偏差),d′和c分別計(jì)算為z(HR)z(FAR)和[z(HR) + z(FAR)]/2,HR對(duì)應(yīng)擊中率,F(xiàn)AR對(duì)應(yīng)虛報(bào)率。由于37名參與者中有2名沒(méi)有產(chǎn)生虛報(bào),因此使用對(duì)數(shù)線性校正來(lái)補(bǔ)償極端虛報(bào)率。定位d′prime計(jì)算為√2 * z(正確定位率)。
 
   統(tǒng)計(jì)分析
利用fieldtrip中的基于團(tuán)塊水平的置換檢驗(yàn)進(jìn)行‘雙條件比較’。第一道P值卡0.05,第二道P卡0.05,置換次數(shù)1000次。研究者期望在C4電極觀察到對(duì)側(cè)體感皮層的SEPs差異。因此,在體感相關(guān)活動(dòng)的比較中,研究者僅使用聚類統(tǒng)計(jì)來(lái)測(cè)試兩個(gè)實(shí)驗(yàn)條件在時(shí)間上是否在對(duì)側(cè)體感皮層上不同。相比之下,研究者并沒(méi)有對(duì)心跳誘發(fā)電位分析先驗(yàn)定義一個(gè)空間區(qū)域,而是期望在R峰后250-400ms內(nèi)觀察到一個(gè)心跳誘發(fā)電位。如果被試內(nèi)方差分析違反了球形假設(shè),那將使用Greenhouse–Geisser 校正,所有統(tǒng)計(jì)測(cè)試都是雙向的。

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BIOSEMI腦電系統(tǒng)介紹

結(jié)果
/檢測(cè)和位置辨別結(jié)合的任務(wù)中,37名被試的左食指或中指受到微弱的軀體感覺(jué)(電)刺激(圖1)。平均來(lái)看,被試表現(xiàn)出51.0±10.5%(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)的體感刺激,虛報(bào)率8.4±7.7%。這對(duì)應(yīng)于平均檢測(cè)敏感性d’1.57±0.57,判定標(biāo)準(zhǔn)為C, 0.76±0.32。被試正確定位了73.3±6.6%的刺激(手指方向),對(duì)應(yīng)于0.90±0.32的平均定位敏感性,被試正確擊中率為88.9±7.9%,漏報(bào)率為57.0±6.9%
 
心跳周期中檢測(cè)的變化
研究者假設(shè)擊中更有可能發(fā)生在心跳周期的后階段,漏報(bào)則發(fā)生在早期。使用三種互補(bǔ)的方法來(lái)檢驗(yàn)這個(gè)假設(shè)。首先,研究者使用循環(huán)統(tǒng)計(jì),它允許評(píng)估整個(gè)心跳周期,而不區(qū)分收縮期和舒張期,它們的相對(duì)長(zhǎng)度受到心跳周期持續(xù)時(shí)間變化的不同影響(詳見(jiàn)循環(huán)分析)。Rayleigh測(cè)試表明擊中不是均勻分布的, R = 0.40,P = 0.003(2A),對(duì)應(yīng)于心跳周期的后部分(即舒張期),平均角度為308.7°。同樣,漏報(bào)也不均勻分布,R = 0.40,P = 0.004(2A),平均角度為93.84°,位于心跳周期的早期(即心臟收縮期)。研究者觀察到心臟周期后階段的正確定位分布趨勢(shì)(R = 0.28P = 0.067)。錯(cuò)誤定位的分布與均勻分布沒(méi)有顯著差異,R = 0.17,P = 0.35(2A)。
 
舒張期的檢測(cè)率和敏感性高于收縮期
為了解釋心跳周期的雙向性,研究者通過(guò)分割每個(gè)心跳周期為舒張期和收縮期來(lái)檢查檢測(cè)和定位表現(xiàn):定義每個(gè)心跳周期的收縮期時(shí)間窗口作為R峰和T波結(jié)束之間的時(shí)間?;谶@個(gè)收縮期窗口的持續(xù)時(shí)間,研究者在每個(gè)心跳周期結(jié)束時(shí)定義了一個(gè)等長(zhǎng)的舒張期窗口(2B)。正如研究者第一次分析所表明的,舒張期弱刺激的檢測(cè)率(平均[M] = 52.41%)顯著高于收縮期(M = 49.53%,t36 = 3.95P = 3 ^ 10 ^ 4)(2B)。在37名受試者中,有27名在舒張期檢測(cè)率增加。然而,心臟收縮期(M = 8.50%)和心臟舒張期(M = 8.19%)之間的虛報(bào)率沒(méi)有顯著差異。此外,研究者測(cè)試了收縮期和舒張期的反應(yīng)潛伏期是否不同,但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著差異(t36= 0.83,P = 0.41)。研究者還測(cè)試了心跳時(shí)相對(duì)檢測(cè)的影響是否與個(gè)體的心率或心率變異性(HRV,即兩個(gè)連續(xù)R[RR間隔]之間的持續(xù)時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)差)相關(guān)。雖然受試者的心率與其在收縮期和舒張期之間的檢測(cè)率變化之間沒(méi)有顯著相關(guān)性(皮爾遜相關(guān),r = 0.01,P = 0.95),但受試者的HRV與其檢測(cè)率差異呈負(fù)相關(guān)。
信號(hào)檢測(cè)論用于測(cè)試舒張期檢測(cè)率的增加是否由于知覺(jué)敏感性的增加(d’)或是由于采用更寬松的反應(yīng)策略(標(biāo)準(zhǔn))導(dǎo)致,舒張期(M=1.59)的檢測(cè)敏感性顯著高于收縮期(M=1.48),t36 = 2.38P = 0.008(2B)。對(duì)于標(biāo)準(zhǔn),在收縮期(M=0.75)和舒張期(M=0.73)之間未發(fā)現(xiàn)顯著差異,t36= 0.71,P = 0.48。整個(gè)心跳周期也對(duì)定位表現(xiàn)進(jìn)行了測(cè)試。收縮期(M=73.27%)和舒張期(M=73.68%)的正確定位率沒(méi)有顯著性差異, t36 = 0.62,P = 0.54。同樣,收縮期(M=0.90)和舒張期(M=0.93)之間的定位敏感性也沒(méi)有顯著性差異,t36 = 0.89P = 0.38(圖2B)。
最后,研究者評(píng)估了體感刺激相對(duì)于先前R峰的絕對(duì)時(shí)間延遲對(duì)檢測(cè)和定位率的影響。檢測(cè)和定位率在以下四個(gè)時(shí)間窗口間有顯著差異:0-200ms,200-400ms,400-600ms,600-800ms(被試內(nèi)方差分析,F(xiàn)3,108= 7.25, P = 2·10?4and F3,108=3.97, P = 0.01)。在R峰后200-400ms,檢測(cè)和定位最低(0-200ms和200-400ms檢測(cè)時(shí)間窗口和定位時(shí)間窗口的事后配對(duì)t檢驗(yàn),檢測(cè):t36= 3.76, P =6·10?4;定位:t36= 2.88, P = 0.007,在200-400ms和400-600ms檢測(cè)和定位時(shí)間窗口的事后配對(duì)t檢驗(yàn),檢測(cè):t36= ?3.61, P = 9·10?4;定位:t36= ?1.36, P = 0.18,圖2C),敏感性存在顯著差異但標(biāo)準(zhǔn)不存在顯著差異(時(shí)間的主效應(yīng),F(xiàn)3,108=6.26, P = 6·10?4,對(duì)0-200ms和200-400ms做了事后配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 2.83, P = 0.008;以及200-400ms和400-600ms之間的事后配對(duì)t檢驗(yàn),t36=?3.48, P = 0.001)。

2。體感刺激的意識(shí)檢測(cè)在整個(gè)心跳周期中是不同的。
A)心跳周期(360°兩個(gè)R峰之間的間隔)中擊中分布(左上角),漏報(bào)(右上角)、正確定位(左下)、錯(cuò)誤定位(右下),灰點(diǎn)表示被試平均度數(shù)。黑色箭頭指向整體平均度數(shù),其長(zhǎng)度表示個(gè)體均值的一致性?;疑€條表示個(gè)體均值的圓形密度。總的平均收縮期和舒張期長(zhǎng)度分別用紅色和藍(lán)色表示。擊中和漏報(bào)在整個(gè)心跳周期分布不均勻(Rayleigh測(cè)試,分別是 R = 0.40, P = 0.003 R = 0.40, P = 0.004),雖然正確的定位顯示出不均勻分布的趨勢(shì)(P = 0.067),但錯(cuò)誤的定位沒(méi)有顯示出與均勻分布的顯著偏差(P = 0.35)B,頂端)。收縮期和舒張期的正確檢測(cè)和定位百分比。參與者在舒張期的檢測(cè)更準(zhǔn)確(t36= ?3.95, P = 3·10?4),正確定位在收縮期和舒張期之間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異(P = 0.54)B,底部),收縮期和舒張期之間的檢測(cè)和定位敏感性(d’)。舒張期的檢測(cè)敏感性明顯高于收縮期((t36= ?2.38, P = 0.008),且定位敏感性在兩個(gè)心跳時(shí)相之間沒(méi)有顯著差異(P = 0.38)。
C)相對(duì)從之前R峰體感刺激的正確檢測(cè)和定位。在峰值后200400毫秒,檢測(cè)和定位表現(xiàn)最差(在0200毫秒和200400毫秒之間對(duì)檢測(cè)進(jìn)行事后配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 3.76, P = 6·10?4和定位: t36= 2.88, P = 0.007)。誤差線表示SEMs,+P < 0.08, *P < 0.05, **P < 0.005, ***P <0.0005; ns,無(wú)顯著性。
舒張期和收縮期的體感誘發(fā)電位比較
已知意識(shí)體感知覺(jué)與某些體感誘發(fā)電位成分的較大振幅相關(guān),如N140P300。根據(jù)體感知覺(jué)的變化,研究者期望發(fā)現(xiàn)收縮期和舒張期在體感誘發(fā)電位上的差異。研究者用聚類置換t檢驗(yàn)系統(tǒng)地比較了在0ms(刺激開(kāi)始)到600ms收縮期和舒張期的體感誘發(fā)電位。在兩個(gè)時(shí)間段中:268-340ms392-468ms,舒張期而不是收縮期誘發(fā)刺激,對(duì)側(cè)體感皮層上的體感誘發(fā)電位(由C4電極顯示)表現(xiàn)出更大的陽(yáng)性率(Monte Carlo P = 0.004P = 0.003, 即時(shí)多次比較校正,圖3A),在舒張期和收縮期中集中的體感誘發(fā)電位沒(méi)有顯著性差異(最小Monte Carlo P = 0.27),但是對(duì)于對(duì)側(cè)體感區(qū)的收縮期和舒張期中漏報(bào)的體感誘發(fā)電位有所不同。在分別為288324毫秒和400448毫秒的時(shí)間窗內(nèi),舒張期相比收縮期表現(xiàn)更高的正確率。(分別為Monte Carlo P = 0.02 Monte Carlo P = 0.01, 3C
研究者使用2(因子檢測(cè):擊中或漏報(bào))×2(心臟期:收縮期和舒張期)的被試內(nèi)方差分析去檢驗(yàn)體感誘發(fā)電位中P300效應(yīng),P300潛伏期是通過(guò)合并收縮期和舒張期體感誘發(fā)電位差異的兩個(gè)時(shí)間簇,在268-468ms內(nèi)確定的。研究者發(fā)現(xiàn)檢測(cè)(F1,36= 33.29, P = 1·10?6)和心臟期(F1,36=8.26, P = 0.007)的主效應(yīng)顯著,但沒(méi)有觀察到顯著的交互作用(F1,36= 2.55, P = 0.12)。

為了確定收縮期和舒張期的體感誘發(fā)電位來(lái)源于體感皮層,研究者進(jìn)行了源重構(gòu)。在源水平上,研究者證實(shí)了對(duì)側(cè)體感皮層在收縮期和舒張期P300振幅的顯著差異(t36 = 2.55,P = 0.01)。在探索性分析中,研究者在其他已知影響心-腦相互作用和體感誘發(fā)電位振幅的腦區(qū)測(cè)試了體感誘發(fā)電位:右前島葉,右下頂葉、雙側(cè)前扣帶和后扣帶以及雙側(cè)外側(cè)前額皮質(zhì)。研究者沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域在收縮期和舒張期有體感誘發(fā)電位的差異。

圖3。收縮期和舒張期刺激的體感誘發(fā)電位。
(A)收縮期和舒張期在體感誘發(fā)電位P300成分上的差異。在對(duì)側(cè)體感皮層刺激開(kāi)始后的268至340毫秒和392至468毫秒之間,舒張期刺激的SEPs比收縮期表現(xiàn)出更大的陽(yáng)性(分別是Monte Carlo P = 0.004和 P = 0.003, 時(shí)間多重比較校正)。
(B)舒張期和收縮期在268和468毫秒之間的地形圖比較,C4電極的位置顯示在頭部模型上。
(C)心臟收縮期(紅色)和心臟舒張期(藍(lán)色)的擊中(淺色)和漏報(bào)(深色)的SEPs,在兩個(gè)時(shí)間窗:288至324毫秒和400至448毫秒,舒張期比收縮期的SEPs表現(xiàn)出更高的陽(yáng)性率(分別是P = 0.02和P = 0.01)。
(D)檢測(cè)和心跳時(shí)相在268到468毫秒之間的平均體感誘發(fā)電位振幅。*P < 0.05, **P < 0.005; ns,無(wú)顯著性。
心臟誘發(fā)電位預(yù)測(cè)體感檢測(cè)
心跳誘發(fā)電位是皮質(zhì)電生理反應(yīng),時(shí)間鎖定在心電圖的R峰,被認(rèn)為代表心臟活動(dòng)的神經(jīng)處理。研究者測(cè)試了緊接在刺激開(kāi)始前的HEPs是否預(yù)測(cè)了體感檢測(cè)。為了確保在R峰后250400毫秒的HEP時(shí)間窗沒(méi)有對(duì)刺激的神經(jīng)反應(yīng),只分析包括刺激在前一個(gè)R峰后至少400毫秒發(fā)生的試次(在舒張期)。研究者對(duì)擊中和漏報(bào)分別鎖定在R峰的腦電圖數(shù)據(jù)進(jìn)行平均,并將R峰后250400毫秒的時(shí)間窗口進(jìn)行基于聚類的置換t檢驗(yàn)。在296400毫秒之間,對(duì)側(cè)體感電極和中央電極的擊中和漏報(bào)之間的刺激前HEPs存在顯著差異(蒙特卡羅P = 0.004HEP分析中的擊中和漏報(bào)之間的心率或HRV沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著變化(分別是t36= 1.51,P = 0.14t36 = 0.61P = 0.55)。因此,所觀察到的心跳誘發(fā)電位差異不能歸因于擊中和漏報(bào)之間心率或HRV的變化。
隨后,研究者針對(duì)不同的檢測(cè)響應(yīng)(例如,擊中和漏報(bào))分別計(jì)算了296400毫秒時(shí)間窗口內(nèi)的刺激前HEPs平均值。類似地,研究者計(jì)算了心臟周期外刺激窗口的心跳誘發(fā)電位(圖1),非刺激相關(guān)的HEPs比之前的擊中表現(xiàn)出更高的陽(yáng)性率(配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 4.83,P = 3·10?5),并且與之前的漏報(bào)相比有更高的陽(yáng)性率的趨勢(shì)(配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 1.90,P = 0.07)。正確拒絕前的HEPs振幅比擊中前的HEPs波幅表現(xiàn)出顯著更少的陽(yáng)性(配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 4.22, 2·10?4),并且與漏報(bào)之前的HEPs無(wú)顯著差異(配對(duì)t檢驗(yàn),t36= 1.63,P = 0.11)。
研究者還測(cè)試了預(yù)刺激心跳誘發(fā)電位振幅是否與體感誘發(fā)電位振幅的變化相關(guān)。研究者在0600毫秒(0 =刺激開(kāi)始)的時(shí)間窗內(nèi)應(yīng)用了基于聚類的置換t檢驗(yàn),以比較低和高HEP振幅后的體感誘發(fā)電位。當(dāng)?shù)托奶T發(fā)電位的刺激在高心跳誘發(fā)電位之前時(shí),對(duì)側(cè)體感皮層上32ms600ms之間的體感誘發(fā)電位具有較高陽(yáng)性率(Monte Carlo P = 0.004,時(shí)間多重比較校正; 4G)。在源水平上,研究者證實(shí)了在對(duì)側(cè)初級(jí)體感皮層中,早期體感誘發(fā)電位成分(P50)的振幅隨高低心跳誘發(fā)電位改變而顯著不同。在進(jìn)一步的探索性分析中,研究者測(cè)試了P50成分的差異是否可以在參與心腦相互作用的其他大腦區(qū)域觀察到(參見(jiàn)上一節(jié))。在高低心跳誘發(fā)電位振幅之后,在右前島葉、左右半球PCC、左右半球額葉皮層的后半部分但是不是在rRPL和雙側(cè)扣帶回中的P50成分有顯著差異。

圖4。刺激開(kāi)始前的心跳誘發(fā)電位預(yù)測(cè)體感檢測(cè)。
(A)擊中和漏報(bào)之前的HEP差異的t值地形圖:37名被試在296-400毫秒時(shí)間窗口內(nèi)的總平均值,其中在突出顯示的電極上觀察到了顯著差異(漏報(bào)>擊中)(蒙特卡羅P = 0.004,并進(jìn)行多重比較校正)。
(B)集群中平均的刺激前HEPs。(C-F)單個(gè)試次根據(jù)平均HEP振幅(在296-400毫秒的時(shí)間窗口內(nèi)穿過(guò)聚類)進(jìn)行分類,并將每個(gè)被試分成三個(gè)相等的bin。
(C)隨著HEP振幅的增加,檢測(cè)率降低。
(D)這種下降與檢測(cè)敏感性的顯著變化無(wú)關(guān)((P = 0.84)。
(E)但是與標(biāo)準(zhǔn)的增加相關(guān),也就是說(shuō),不管實(shí)際的刺激存在與否,較少報(bào)告刺激存在(P < 0.0005)。
(F)與檢測(cè)率下降類似,正確定位率隨HEP振幅增大而下降(P = 0.003)。條形圖上的灰色點(diǎn)代表各個(gè)被試。
(G)在高和低HEP箱中每個(gè)試次的體感誘發(fā)電位波幅。在對(duì)側(cè)體感皮層刺激后32和600毫秒之間,觀察到低和高HEP的體感誘發(fā)電位振幅有顯著差異(C4電極;蒙特卡洛P = 0.004,時(shí)間多重比較校正),誤差線代表表面肌電信號(hào)。**P < 0.005, ***P < 0.0005; ns, 無(wú)顯著性差異。
 
刺激前感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α節(jié)律預(yù)測(cè)體感檢測(cè)和定位
已知α節(jié)律影響感覺(jué)處理。在研究者的研究中,研究者評(píng)估了它對(duì)知覺(jué)的影響,以及它與心跳相關(guān)效應(yīng)的可能相互作用。因此,研究者將試驗(yàn)分為五個(gè)相等的箱箱的數(shù)量的選擇與以前的研究一致),根據(jù)刺激開(kāi)始0ms300ms之間平均感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振幅。然后,研究者計(jì)算了每個(gè)箱的正確檢測(cè)和定位反應(yīng)的百分比。正確的檢測(cè)和定位反應(yīng)隨著α振幅水平的增加而降低(被試內(nèi)方差分析,F2.77,99.74= 8.88, P = 3·10?7 F3.30,118.81= 6.11, P = 4·10?5;5B)。隨著刺激前α振幅的增加,被試會(huì)有一個(gè)更保守的標(biāo)準(zhǔn)(F4,144= 3.77, P = 0.006;5C)。敏感性顯著變化,但呈下降趨勢(shì)(F4,14= 2.20, P = 0.07; 5C)。
感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α不調(diào)節(jié)心臟時(shí)相在檢測(cè)上的影響。由于預(yù)刺激感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振幅調(diào)節(jié)體感知覺(jué),研究者假設(shè)α震蕩調(diào)節(jié)了心臟相位對(duì)檢測(cè)的影響。為了驗(yàn)證這個(gè)假設(shè),研究者分別計(jì)算了每個(gè)α頻段內(nèi)收縮期和舒張期試驗(yàn)的檢測(cè)率,其中α振幅具有可比性(F1,36= 0.89, P =0.35),心臟期和α水平與檢測(cè)率顯著相關(guān)(被試內(nèi)方差分析,F1,36=15.82, P = 3·10?4and F2.93,105.30= 12.05, P = 1·10?6)但是沒(méi)有顯著的交互作用(F4,144= 0.34, P = 0.85;5D),這個(gè)結(jié)果表明了在可比較的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振幅水平上,收縮期和舒張期的檢測(cè)率不同。通過(guò)在單次試驗(yàn)水平上擬合一般線性混合效應(yīng)模型(GLMM)進(jìn)一步證實(shí)了這種關(guān)系,如所示。
    預(yù)刺激感覺(jué)運(yùn)動(dòng)不調(diào)節(jié)在檢測(cè)上心跳誘發(fā)電位的影響。為了檢測(cè)刺激前α振幅是否調(diào)節(jié)心跳誘發(fā)電位和檢測(cè)之間的關(guān)系,分別計(jì)算了每個(gè)α箱內(nèi)高低心跳誘發(fā)電位的水平,其中高低心跳誘發(fā)電位的振幅相似(F1,36= 0.14, P = 0.71),一項(xiàng)被試內(nèi)方差分析表明心跳誘發(fā)電位(F1,36= 38.71, P = 4·10?7)和α振幅水平(F4,144=10.37, P = 2·10?7)在檢測(cè)率上有顯著的主效應(yīng),但是沒(méi)有顯著的交互作用(F4,144= 0.75, P = 0.56; 5E)。這結(jié)果表明HEP效應(yīng)是檢測(cè)上α水平的附加效應(yīng)。

圖5。刺激前感覺(jué)運(yùn)動(dòng)和α波幅影響軀體感覺(jué)知覺(jué)但并不調(diào)節(jié)與心跳相關(guān)的知覺(jué)效應(yīng)。
(A)刺激開(kāi)始前300至0毫秒時(shí)間窗內(nèi)擊中和漏報(bào)之間的預(yù)刺激α(8至13赫茲)差異的地形圖。
(B)在對(duì)側(cè)軀體感覺(jué)皮層上300到0毫秒的預(yù)刺激時(shí)間窗口內(nèi),試驗(yàn)被分為五個(gè)相等的bin,平均感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振幅增加(C4電極)。每個(gè)α箱都有正確的檢測(cè)率和定位率。檢測(cè)和定位都隨著α振幅水平的增加而降低(P = 3·10?7和 P = 4·10?5)。
(C)隨著α振幅水平的增加,檢測(cè)率的降低與標(biāo)準(zhǔn)的顯著增加相關(guān),即漏報(bào)的較高偏差和敏感性降低的趨勢(shì)(P=0.07,底部)。
(D)對(duì)于每個(gè)α箱,分別提供收縮期和舒張期的檢測(cè)率。心時(shí)相和α水平以附加的方式影響檢測(cè)率(被試內(nèi)方差分析,F(xiàn)1,36= 15.82, P = 3·10?4和 F2.93,105.30= 12.05, P = 1·10?6)。
(E)對(duì)于每一個(gè)α bin,分別提供了具有最高和最低HEP試次的檢測(cè)率。在R峰之后的296到400毫秒的時(shí)間窗內(nèi)的預(yù)刺激HEP振幅被分類到每個(gè)參與者的三個(gè)相等的箱中,并且在每個(gè)α箱中分別決定最低和最高HEP條件下的檢測(cè)率。兩個(gè)預(yù)刺激因素,也就是說(shuō),即HEP振幅和α振幅,獨(dú)立地影響檢測(cè)率(被試內(nèi)方差分析,F(xiàn)1,36= 38.71, P = 4·10?7和 F4,144= 10.37, P =2·10?7)。誤差線代表表面肌電信號(hào)。+P < 0.08, *P < 0.05, ***P < 0.0005。

討論

總的來(lái)說(shuō),研究者發(fā)現(xiàn)舒張期的檢測(cè)率高于收縮期,并與之前的心跳誘發(fā)電位的振幅成反比,分別在敏感性和標(biāo)準(zhǔn)上觀察心臟期和心跳誘發(fā)電位的不同心理物理學(xué)效應(yīng)。此外,心臟期僅影響體感誘發(fā)電位的后成分(P300),而在體感誘發(fā)電位的早期成分(P50)和晚期成分都發(fā)現(xiàn)了心跳誘發(fā)電位振幅的影響。雖然預(yù)刺激α能量也影響知覺(jué)和軀體感覺(jué)加工,但其效應(yīng)獨(dú)立于在意識(shí)知覺(jué)上與心跳有關(guān)的效應(yīng),也就是說(shuō)α能量和與心跳相關(guān)的事件對(duì)軀體感知覺(jué)有附加影響。

本研究的第一個(gè)主要發(fā)現(xiàn),隨著心跳周期的感知和神經(jīng)反應(yīng)的調(diào)節(jié),似乎可以通過(guò)預(yù)測(cè)編碼框架中感知的周期性調(diào)節(jié)來(lái)解釋,在預(yù)測(cè)編碼框架中,大腦不斷地產(chǎn)生和更新感覺(jué)輸入的模型。該模型不僅關(guān)注外部感受刺激,還關(guān)注心跳等內(nèi)部感受信號(hào)。每一次心跳及其伴隨的脈搏波都會(huì)導(dǎo)致整個(gè)身體短暫的生理變化。這些重復(fù)的心臟波動(dòng)被視為可預(yù)測(cè)的事件,并被大腦衰減,將這些自生成信號(hào)誤認(rèn)為外部刺激的可能性最小化。

研究者第二個(gè)主要發(fā)現(xiàn)是將心跳誘發(fā)電位振幅和弱軀體感覺(jué)刺激的處理聯(lián)系起來(lái)。具體來(lái)說(shuō),研究者發(fā)現(xiàn)在296-400ms的時(shí)間范圍內(nèi),心跳誘發(fā)電位對(duì)漏報(bào)的陽(yáng)性率高于頂葉中央電極的擊中。也就是說(shuō),心跳誘發(fā)電位的振幅(陽(yáng)性)與檢測(cè)和刺激定位成反比。雖然已知心臟生理學(xué)可以調(diào)節(jié)心跳誘發(fā)電位的振幅,但研究者無(wú)法檢測(cè)關(guān)于心臟誘發(fā)電位在心血管測(cè)量上(心率和HRV)的任何改變。但是,研究者不能排除心臟生理學(xué)在HEP相關(guān)效應(yīng)中的可能作用,因?yàn)檠芯空邲](méi)有評(píng)估所有的心臟相關(guān)指標(biāo),如心輸出量。在一項(xiàng)基于信號(hào)檢測(cè)論的分析中,研究者已經(jīng)表明心跳誘發(fā)電位主要和標(biāo)準(zhǔn)的變化有關(guān),換句話說(shuō),隨著心跳誘發(fā)電位的增加,被試采用了更保守的檢測(cè)偏差。保守的偏見(jiàn)已被證明與不同大腦區(qū)域較低的基線放電率有關(guān),將神經(jīng)元推離“爆發(fā)”(ignition)的閾值。支持這一機(jī)制的標(biāo)準(zhǔn),即改變大腦中的基線放電率,研究者發(fā)現(xiàn)前刺激心跳誘發(fā)電位振幅的增加對(duì)于體感誘發(fā)電位早期成分(P50)和晚期成分(N140,P300)的振幅有負(fù)面影響。換句話說(shuō),研究者認(rèn)為體感誘發(fā)電位振幅的改變反映了標(biāo)準(zhǔn)的變化。

研究者第三個(gè)主要發(fā)現(xiàn)是將心跳相關(guān)效應(yīng)和正在進(jìn)行的神經(jīng)活動(dòng)聯(lián)系起來(lái)。首先,研究者嘗試去證明正如之前研究的結(jié)果表明的預(yù)刺激感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α活動(dòng)對(duì)體感知覺(jué)的影響,研究者觀察到在弱預(yù)刺激階段,α振幅檢測(cè)率增加,這反映了一個(gè)更寬松的檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)與在視覺(jué)和體感領(lǐng)域研究一致。即使檢測(cè)已經(jīng)與低α水平有關(guān),但到目前為止,據(jù)研究者所知體感定位和α振幅之間的關(guān)系還沒(méi)有被報(bào)道過(guò)。在視覺(jué)領(lǐng)域,當(dāng)用組塊設(shè)計(jì)測(cè)試定位和檢測(cè)任務(wù)時(shí),α水平在檢測(cè)而不是定位上會(huì)有不同,在軀體感覺(jué)領(lǐng)域,研究者表明檢測(cè)率和定位率會(huì)隨著預(yù)刺激α振幅的減弱而提高。鑒于α對(duì)體感知覺(jué)的影響,研究者測(cè)試了感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振蕩是否調(diào)節(jié)了在檢測(cè)中與心跳相關(guān)的影響。研究者的分析表明,兩種在檢測(cè)上與心跳相關(guān)的影響(即心跳時(shí)相和心跳誘發(fā)電位振幅)都不是由預(yù)刺激α振幅調(diào)節(jié)的,而是獨(dú)立的,并附加于預(yù)刺激感覺(jué)運(yùn)動(dòng)α振幅的影響。

總結(jié)來(lái)看,隨著心跳周期的刺激時(shí)間和心跳誘發(fā)電位的自發(fā)波動(dòng)調(diào)節(jié)了弱體感刺激對(duì)意識(shí)的通路以及誘發(fā)了在心跳誘發(fā)電位上的不同影響。研究者在內(nèi)部感受預(yù)測(cè)編碼(刺激時(shí)間)和內(nèi)感受與外感受(心跳誘發(fā)電位振幅)之間的自發(fā)轉(zhuǎn)移的框架內(nèi)解釋了這些基本的心腦交互作用。這些在心跳相關(guān)知覺(jué)效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)可以作為一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明在一般情況下,身體與大腦的交互作用如何塑造研究者的認(rèn)知。

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