圖為Jan Merks博士

在上個(gè)世紀(jì)，由于育種計(jì)劃和遺傳知識(shí)的進(jìn)步，豬的遺傳變化逐漸增加。這些變化是巨大的，在很大程度上影響和改變了世界范圍內(nèi)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展。本文的目的是描述過(guò)去一百年來(lái)西方基因豬改良技術(shù)的發(fā)展（重點(diǎn)放在歐洲），以及這對(duì)養(yǎng)豬業(yè)的影響。

自從一萬(wàn)多年前人類開始馴養(yǎng)農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物以來(lái)，我們一直在努力從那些最契合我們目標(biāo)的動(dòng)物身上獲取后代。亞洲和西方的養(yǎng)豬品種的差異導(dǎo)致對(duì)養(yǎng)豬業(yè)的要求也有所不同。豬的品種特點(diǎn)，如顏色和體型都是重要的考量指標(biāo)。豬被認(rèn)為是一種可以生產(chǎn)高價(jià)值食物的廢物轉(zhuǎn)化器，它的的肥肉和糞肥都能給農(nóng)民和鄉(xiāng)村帶來(lái)益處。

1900年初，大多數(shù)歐洲國(guó)家都設(shè)立了養(yǎng)豬良種登記冊(cè)（herdbooks）。從字面上講，這是一本用手寫的方式記錄豬的系譜和相關(guān)信息的書。這項(xiàng)工作是由各國(guó)政府發(fā)起并在區(qū)域范圍內(nèi)執(zhí)行的。所有的西方登記冊(cè)都集中在純種選育和育種上，通過(guò)結(jié)合性狀(日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚)和指標(biāo)選擇來(lái)提高豬肉產(chǎn)量。這一運(yùn)動(dòng)也推動(dòng)了蘭德賽和約克郡的民族犬種的建立，如丹麥蘭德賽和大白犬，德國(guó)蘭德賽和大白犬，荷蘭蘭德賽和約克郡犬，法國(guó)蘭德賽和約克郡犬，英國(guó)蘭德賽和約克郡犬等。所有養(yǎng)豬的農(nóng)民或多或少都在使用良種登記冊(cè)，以便能夠用村里“最好”的公豬來(lái)繁衍小豬。

在20世紀(jì)初，中央測(cè)試開始，首先是1907年的丹麥豬育種 (1997，Gr?n Pedersen)，隨后在其他國(guó)家也建立了類似的機(jī)制。中央測(cè)試的目的是比較不同飼養(yǎng)者的豬在標(biāo)準(zhǔn)化農(nóng)場(chǎng)條件下的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚度的遺傳價(jià)值。為了測(cè)試這些豬，他們每周聚集在一個(gè)中央試驗(yàn)站，單獨(dú)飼養(yǎng)和喂養(yǎng)25到110公斤的豬。表現(xiàn)最好的公豬用于自然交配繁殖。

這一時(shí)期的特點(diǎn)是雜交育種的開始和生豬育種公司(私營(yíng)公司專注于豬品種/系的遺傳改良)的成立。Dickerson (1952-1973)在家禽和植物雜交方面的研究工作也引起了養(yǎng)豬者的興趣。Smith(1964)和Moav(1966)在種豬和母豬上的研究，以及對(duì)“雜種優(yōu)勢(shì)或雜交效應(yīng)”的最佳利用，清楚地開啟了目前所有利用雜交育種的豬育種計(jì)劃。最初用兩個(gè)品種雜交(如Yorkshire與Landrace)，但不久之后就可以用三個(gè)和四個(gè)品種雜交(與Duroc,、Hamshire等)。豬的品種，比如在荷蘭的大約克郡，被分為父系和母系(Knap, 1990)。

私人養(yǎng)豬公司之所以成立，是因?yàn)榱挤N登記冊(cè)一直關(guān)注純種豬，而對(duì)雜交并不感興趣。養(yǎng)豬公司主要是由那些希望提高豬的遺傳質(zhì)量的屠宰場(chǎng)或飼料公司建立。

直到20世紀(jì)90年代，選育仍然集中在生產(chǎn)性狀上。下圖顯示了荷蘭Landrace和Yorkshire從1930年到1990年的中央測(cè)試結(jié)果的表型趨勢(shì)。我們可以看出：背膘厚度減少了近50%的，日增重增加了50%以上，可以說(shuō)在很大程度上提高了飼料效率。

圖為荷蘭Landrace和Yorkshire豬種的中央測(cè)試結(jié)果

到80年代末，家系的選擇已經(jīng)被引入到母系中來(lái)選擇產(chǎn)仔數(shù)(Haley et al.， 1986)，而在此之前，選擇繁殖并沒(méi)有帶來(lái)利潤(rùn)。家系選擇是指在選擇指標(biāo)中不僅要考慮豬的自身指標(biāo)，還要考慮豬的產(chǎn)仔、配偶、后代等親屬的信息。計(jì)算機(jī)擁有的復(fù)雜計(jì)算能力增加了存儲(chǔ)和包含家庭信息的可能性，并推動(dòng)了對(duì)諸如產(chǎn)仔數(shù)(遺傳可能性低)等性狀的選擇。

與雜交育種為鄰的純育種和繁殖專業(yè)養(yǎng)殖場(chǎng)，以及生豬生產(chǎn)和育肥的商業(yè)化養(yǎng)殖場(chǎng)誕生了。商業(yè)農(nóng)場(chǎng)并不親自飼養(yǎng)公豬和母豬，而是從育種農(nóng)場(chǎng)購(gòu)買。此外，20世紀(jì)80年代人工授精技術(shù)的引入進(jìn)一步增強(qiáng)了專業(yè)性。

從1990年開始，更強(qiáng)大的計(jì)算機(jī)能力和遺傳學(xué)知識(shí)使生產(chǎn)和繁殖性狀的父系和母系遺傳進(jìn)展增加。首先，BLUP方法(一種估計(jì)育種值的統(tǒng)計(jì)方法)的應(yīng)用是重要的一步。家系選擇在10年內(nèi)可以實(shí)現(xiàn)0.5只仔豬的改良；但BLUP的應(yīng)用在不到5年的時(shí)間里就能實(shí)現(xiàn)同樣的進(jìn)步。

20世紀(jì)最后十年的特征是育種目標(biāo)的擴(kuò)大和分子遺傳學(xué)的引入。育種目標(biāo)不僅基于經(jīng)濟(jì)上有利可圖的性狀，如日增重、飼料效率和產(chǎn)仔數(shù)，還越來(lái)越多地基于肉質(zhì)、仔豬活力、克服基因型與環(huán)境相互作用的策略以及近親繁殖。這些新的育種目標(biāo)不僅是改進(jìn)數(shù)據(jù)記錄和統(tǒng)計(jì)方法的結(jié)果，而且還是在給定的時(shí)間范圍內(nèi)，在商業(yè)層面上目標(biāo)層方法的結(jié)果。

科學(xué)家開發(fā)了一種DNA測(cè)試來(lái)識(shí)別攜帶導(dǎo)致蒼白、柔軟和滲出性肉類缺陷基因的豬，這種基因也導(dǎo)致了豬的應(yīng)激綜合征。這一研究使得在大多數(shù)豬種群中控制或消除這種突變成為可能。

此外，其他研究已經(jīng)確定了候選基因和數(shù)量性狀位點(diǎn)，并提供了一長(zhǎng)串與(再)生產(chǎn)性狀相關(guān)的DNA標(biāo)記。總的來(lái)說(shuō)，這些標(biāo)記解釋了一小部分重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異，它們的影響力取決于品種或種群。由于諸多原因，大多數(shù)這些標(biāo)記還沒(méi)有被養(yǎng)豬業(yè)充分利用，主要是由于：通過(guò)為每個(gè)可能有用的多態(tài)性開發(fā)特定的標(biāo)記輔助選擇程序來(lái)整合這些信息十分困難。

通過(guò)引入基因選擇的概念，上述問(wèn)題已經(jīng)被克服，該概念可以說(shuō)是是標(biāo)記或基因輔助選擇的進(jìn)階版?；蚪M選擇最早由Meuwissen等人提出，用于基于覆蓋整個(gè)基因組的數(shù)千個(gè)單核苷酸多態(tài)性的基因型預(yù)測(cè)動(dòng)物的遺傳價(jià)值。當(dāng)基因組選擇這個(gè)概念剛被提出時(shí)，發(fā)展這一理念所需的技術(shù)和信息還沒(méi)能達(dá)到要求。

后來(lái)，有三大主要研究進(jìn)展使在生豬育種中實(shí)施基因選擇成為可能。1. 2010年完成了對(duì)豬基因組的測(cè)序和數(shù)千甚至數(shù)百萬(wàn)多態(tài)性(主要是SNPs)的鑒定。2. 高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展，可以像Illumina PorcineSNP60珠晶片一樣，以經(jīng)濟(jì)有效的方式對(duì)數(shù)千個(gè)snp進(jìn)行基因分型。3.統(tǒng)計(jì)方法的發(fā)展，以估計(jì)在有限數(shù)量的動(dòng)物的數(shù)據(jù)集中數(shù)千個(gè)標(biāo)記的等位效應(yīng)。近5年來(lái)，西方大型專業(yè)生豬育種公司或多或少都在進(jìn)行基因組選擇。

20世紀(jì)初，通過(guò)建立良種登記冊(cè)，豬的基因改良拉開序幕。在最初的60年里，這些牧人書的目標(biāo)僅僅集中在精瘦和飼料效率上。然而，腿部質(zhì)量、品種和品種特征才是最重要的。在這幾十年里，基因變化對(duì)繁殖性狀的影響微乎其微。

繁殖性狀的改良，始于20世紀(jì)90年代引進(jìn)的家系選擇和BLUP方法。如今，專業(yè)的育種公司利用表型測(cè)量和基因選擇的DNA信息，每年為客戶提供更好、更有利可圖(成本更低、產(chǎn)量更大)的豬。歷史表明，過(guò)去幾十年里，豬的遺傳學(xué)取得了巨大的進(jìn)步，未來(lái)幾年遺傳學(xué)也有很大的潛力。

編譯：李薇羽