紅原雞

重印古籍《三才圖會(huì)》。

基因測(cè)序。

    韓建林   

    家雞是當(dāng)今世界上分布范圍最廣、飼養(yǎng)數(shù)量最多的家養(yǎng)動(dòng)物，但其起源和馴化過(guò)程仍存在巨大爭(zhēng)議。自達(dá)爾文以來(lái)，這個(gè)問(wèn)題一直頗受關(guān)注。

    日前，中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所牽頭，聯(lián)合國(guó)內(nèi)外30余家高校和科研單位，以張亞平院士、吳東東研究員及韓建林教授為共同通訊作者，在《細(xì)胞研究》雜志發(fā)表了研究論文，首次系統(tǒng)地對(duì)分布于歐洲、南亞、東南亞和東亞的大量地方雞品種和所有四種原雞以及紅原雞五個(gè)亞種在內(nèi)的863份樣品的全基因組進(jìn)行了測(cè)定和比較分析，為深入認(rèn)識(shí)家雞的演化過(guò)程提供了全新的視角，并有助于理解這一地區(qū)人類(lèi)與其他馴化物種（例如水稻、狗、水牛和家豬等）互動(dòng)的歷史，指出中國(guó)西南、泰國(guó)北部、緬甸等地區(qū)很可能是家雞的起源地和馴化中心。

    本報(bào)特約該論文通訊作者之一韓建林教授為讀者講解家雞起源馴化的有關(guān)科學(xué)問(wèn)題。

    1 家雞的野生祖先

    基于早期動(dòng)物分類(lèi)學(xué)的研究，人們認(rèn)為分布在南亞、東南亞和中國(guó)南部熱帶叢林里的野生原雞是家雞的祖先。原雞屬下共有四個(gè)物種，分別是紅原雞、綠原雞、灰原雞和錫蘭原雞。其中，紅原雞是分布范圍最廣、數(shù)量最多的。它生活在南亞、東南亞和我國(guó)云南省、廣西壯族自治區(qū)和海南省等地。不同地區(qū)的紅原雞之間存在一定程度的形態(tài)學(xué)差異，例如分布于馬來(lái)半島和印度尼西亞爪哇島的紅原雞羽色極為鮮艷，而生活于喜馬拉雅山南麓的紅原雞羽色則較為暗淡。動(dòng)物分類(lèi)學(xué)家進(jìn)一步將紅原雞劃分為五個(gè)亞種，包括指名亞種、滇南亞種、爪哇亞種、印度亞種和海南亞種。每年的繁殖季節(jié)，個(gè)別紅原雞公雞會(huì)混入?yún)擦指浇拇迓洌c當(dāng)?shù)丶茵B(yǎng)的母雞進(jìn)行交配并產(chǎn)生可育的后代。紅原雞母雞每窩產(chǎn)卵6-8枚，也會(huì)少至4枚或多至12枚。早期的形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究表明，紅原雞可能是家雞的祖先。

    2 達(dá)爾文并未提出“中國(guó)家雞來(lái)源于印度”

    關(guān)于家雞是在什么時(shí)候、什么地方、由什么物種馴化而來(lái)的，依舊撲朔迷離。在對(duì)包括來(lái)源于中國(guó)的“九斤黃”等在內(nèi)的13個(gè)古老家雞品種的體型外貌進(jìn)行描述的基礎(chǔ)上，結(jié)合前人對(duì)原雞和家雞的調(diào)查、觀測(cè)和雜交實(shí)驗(yàn)等資料，達(dá)爾文于1868年在《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》的著作中明確否定了灰原雞、錫蘭原雞和綠原雞作為家雞祖先的可能性，指出馬來(lái)半島或印度的紅原雞在體型、羽色和鳴叫方面與家養(yǎng)斗雞最為接近，推測(cè)是所有家雞品種的祖先。

    然而，國(guó)內(nèi)學(xué)者們近年來(lái)在介紹達(dá)爾文有關(guān)中國(guó)家雞來(lái)源問(wèn)題時(shí)的描述多存偏執(zhí)。達(dá)爾文在相關(guān)章節(jié)中提到，大英博物館的伯奇先生幫他翻譯了于1609年出版的“中國(guó)大百科全書(shū)”中的部分內(nèi)容，基于當(dāng)時(shí)的歷史記載，該書(shū)提到家雞是“西方”創(chuàng)造的，大概是在公元前1400年引入到中國(guó)東部的。經(jīng)過(guò)國(guó)內(nèi)學(xué)者后期的核查，發(fā)現(xiàn)只有在1609年出版的《三才圖會(huì)》中有如下一段關(guān)于雞的描述：“雞有蜀魯荊越諸種。越雞小，蜀雞大，魯雞又其大者，舊說(shuō)日中有雞。雞西方之物，大明生于東，故雞入之?！边@里所說(shuō)的“西方”顯然是指“蜀”“荊”等地也就是中國(guó)的西部；而“大明生于東”說(shuō)的是在“大明”年間（公元420-479年）才引入到中國(guó)的東部?？梢钥闯?，當(dāng)年無(wú)論是所謂“中國(guó)大百科全書(shū)”書(shū)名或其中相關(guān)內(nèi)容的翻譯均存在明顯的出入。

    達(dá)爾文緊接著就指出：無(wú)論時(shí)間有多么久遠(yuǎn)，中國(guó)人當(dāng)時(shí)認(rèn)為中南半島和印度是家雞的起源地，所以尋找家雞起源地的目標(biāo)應(yīng)該聚焦在東南亞?？梢钥闯觯_(dá)爾文當(dāng)時(shí)并沒(méi)有明確提出中國(guó)的家雞是從印度引入的這一話題。相反，達(dá)爾文肯定地指出“中國(guó)大百科全書(shū)”中提到的家雞肯定要比印度早好幾個(gè)世紀(jì)。

    3 考古學(xué)證據(jù)得到不斷積累

    進(jìn)入20世紀(jì)后，有關(guān)家雞馴化的考古學(xué)證據(jù)得到了快速積累，這類(lèi)研究有助于人們理解史前人類(lèi)是如何涉足動(dòng)物馴化的；認(rèn)識(shí)過(guò)去地理、地貌、氣候條件以及其他環(huán)境因素對(duì)人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響；用史前動(dòng)物骨骼還可輔助相關(guān)遺存材料的年代判斷。

    與家雞有關(guān)的最早、最著名的考古證據(jù)莫過(guò)于來(lái)自位于現(xiàn)今巴基斯坦信德省拉爾卡納縣的摩亨佐-達(dá)羅遺址，這里是公元前3000年興起的印度河流域文明，在這里出土的37種動(dòng)物骨骼中包括已經(jīng)馴化了的雞、瘤牛、河流型水牛、綿羊、狗、印度豬、單峰駝、印度象和稍晚出現(xiàn)的馬，這說(shuō)明印度河下游地區(qū)的先民當(dāng)時(shí)已經(jīng)完全掌握了動(dòng)物馴化的技能，并成功地將它們用作食物、藥物和裝飾品。很多人認(rèn)為在印度河流域馴化的家雞經(jīng)過(guò)美索不達(dá)米亞擴(kuò)散到了希臘，塞爾特人在獲得這種家雞之后，進(jìn)一步在鐵器時(shí)代晚期將其帶到整個(gè)歐洲和英國(guó)。

    20世紀(jì)20年代后期，曾有人提出印度的家雞是在公元前1400年通過(guò)北方路線到達(dá)中國(guó)的，基于俄羅斯曾流傳過(guò)是蒙古侵略者于13世紀(jì)才將家雞帶過(guò)去的說(shuō)法，有人認(rèn)為歐洲的家雞是在這之后經(jīng)由俄羅斯擴(kuò)散過(guò)去的。

    在我國(guó)，相對(duì)可靠的家雞來(lái)源的遺骨可能出現(xiàn)在距今約3600年的內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市大甸子遺址，因?yàn)樵诖颂幰餐瑫r(shí)發(fā)現(xiàn)了家養(yǎng)的狗和豬的遺骨；隨后在距今約3300年的河南省安陽(yáng)市殷墟遺址的隨葬陶罐里也發(fā)現(xiàn)了家雞的骨骼。基于這些相對(duì)可靠的考古學(xué)證據(jù)，可以推測(cè)在東南亞紅原雞傳統(tǒng)棲息地被馴化的家雞，在距今3600-3300年前，通過(guò)文化交流的方式到達(dá)了我國(guó)北方地區(qū)。

    4 日新月異的研究手段帶來(lái)了新的希望

    進(jìn)入上世紀(jì)后半葉，分子遺傳學(xué)手段開(kāi)始被應(yīng)用于家養(yǎng)動(dòng)物品種、品系、生態(tài)型等的鑒定、分類(lèi)及其遺傳分化關(guān)系的評(píng)價(jià)，其中血液蛋白質(zhì)（酶）的遺傳多樣性和線粒體DNA的變異都曾是非常流行的分子標(biāo)記。國(guó)外有關(guān)雞血液蛋白質(zhì)（酶）遺傳多樣性的研究始于上世紀(jì)60年代，國(guó)內(nèi)自70年代后期也開(kāi)展了這方面的研究，取得了許多有意義的進(jìn)展。但因?yàn)閷?duì)樣品新鮮程度的要求十分苛刻，實(shí)驗(yàn)室分析環(huán)節(jié)相對(duì)繁雜，加上其總體遺傳變異極其有限等因素，這方面的研究工作在進(jìn)入21世紀(jì)后基本停止了。

    日本皇族皇嗣秋筱宮文仁親王率領(lǐng)團(tuán)隊(duì)在上世紀(jì)90年代對(duì)泰國(guó)的紅原雞指名亞種和滇南亞種、印度尼西亞的紅原雞指名亞種、爪哇亞種和綠原雞、斯里蘭卡的錫蘭原雞以及印度的灰原雞的線粒體DNA控制區(qū)變異進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)紅原雞的遺傳多樣性非常豐富，但除爪哇亞種之外的其他紅原雞亞種之間沒(méi)有明顯差異；而家雞與紅原雞指名亞種的差異也非常小，為此，他們提出了所有家雞品種是由紅原雞指名亞種的大陸種群?jiǎn)我获Z化而來(lái)的觀點(diǎn)。

    進(jìn)入本世紀(jì)后，由中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所牽頭的合作研究團(tuán)隊(duì)，通過(guò)對(duì)更大范圍的紅原雞和家雞線粒體DNA控制區(qū)遺傳變異的比較分析，表明馴化家雞的不同母系可能起源于南亞、東南亞以及中國(guó)南部的廣大地區(qū)，涉及多次馴化事件。

    5 全基因組大數(shù)據(jù)的最新詮釋

    雖然基于線粒體基因組分析所提出的家雞馴化多起源學(xué)說(shuō)在一定程度上獲得了認(rèn)可，然而有些學(xué)者對(duì)紅原雞五個(gè)亞種存在的真實(shí)性及其分類(lèi)地位產(chǎn)生懷疑，例如，是否有些紅原雞亞種可能是由當(dāng)?shù)丶译u野化而來(lái)的呢？

    本世紀(jì)開(kāi)始興起的全基因組DNA測(cè)序技術(shù)及其能提供的海量遺傳信息，為人們?nèi)嬲J(rèn)識(shí)人類(lèi)的起源和進(jìn)化以及動(dòng)植物的馴化過(guò)程提供了全新的視角。

    我們最近發(fā)表的這篇研究論文，首次系統(tǒng)地對(duì)分布于歐洲、南亞、東南亞和東亞的地方雞品種和所有四種原雞以及紅原雞五個(gè)亞種在內(nèi)的863個(gè)樣本的全基因組進(jìn)行了測(cè)定和深入分析，這是目前為止有關(guān)家雞的馴化歷史及其在人工選擇條件下遺傳重塑的最大尺度的基因組學(xué)研究。我們首先發(fā)現(xiàn)四種原雞以及紅原雞的五個(gè)亞種相互之間均存在明顯的遺傳分化，它們都是獨(dú)立可靠的動(dòng)物學(xué)分類(lèi)單元，而并非有人所懷疑的家雞野化而成的野生種群，這為我們進(jìn)一步探討哪個(gè)野生原雞種群是馴化家雞的祖先等問(wèn)題奠定了基礎(chǔ)。

    通過(guò)比較家雞和原雞的遺傳關(guān)系，我們發(fā)現(xiàn)家雞的主要直系祖先是現(xiàn)今分布于中國(guó)西南、泰國(guó)北部和緬甸等地的紅原雞滇南亞種，而并非其他亞種的紅原雞，否定了之前關(guān)于家雞在中國(guó)北方和印度河流域馴化的觀點(diǎn)。隨著人類(lèi)的遷徙和貿(mào)易活動(dòng)，馴化后的家雞首先被攜帶到東南亞和南亞，進(jìn)而與分布在那里的紅原雞的其他亞種以及原雞的另外三個(gè)種發(fā)生了不同程度的雜交，這種基因滲透推動(dòng)了家雞對(duì)新環(huán)境的快速遺傳適應(yīng)，并豐富了其獨(dú)特的行為、形態(tài)和繁殖性狀。

    （特別感謝中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所彭旻晟和王明山博士對(duì)本文的貢獻(xiàn)）