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圖片欣賞 霧雨拳卷葉攝于廣東 （Cyathea），'kyatheion'來自希臘語，小杯子。杯子形狀參考葉子背面孢子囊。模式種為喬木狀，1753年被林奈命名為多足蕨屬。 番桫欏屬（Cyathea）陸生蕨類植物（C.gracilis可能是附生的）通常都有單一的直立莖，樹干可能是分枝或匍匐的，許多種在樹干的基部，形成纖維狀的根團。 Cyathea gracilis 植株附生或土生（陸生），根狀莖直立可能有60厘米，很少超過3米。直徑5-12厘米，樹干上長滿了殘存的葉柄基部和有光澤的鱗片，鱗片二色，紅棕色和黑褐色。鱗片邊緣淺棕色，葉柄基部黑褐色，。葉柄光滑有光澤，柄為深紫褐色。二回羽狀復葉，葉長2—3米，葉軸光滑，顏色黑褐色，孢子囊群著生在小羽片中脈的兩側，囊群蓋棕色球狀的。 分布：牙買加、哥斯達黎加和巴拿馬、哥倫比亞和厄瓜多爾 Cyathea gracilis生長在山地雨林中，是附生的，在林下和900米以上的開闊地帶生長，在哥倫比亞可達1700米。 Cyathea gracilis是一種特別罕見的蕨類植物，它可能是附生的，缺乏 直立的樹干。它是一群以Cyathea lechleri為中心分布的樹蕨 Cyathea lechleri 直立的樹干可能有9米高，二回羽狀復葉2.5米長，偶爾長達6米。葉軸不是有短柔毛就是有分散的鱗片，葉柄紅棕色，棕色鱗片朝向葉柄基部。 分布：委內(nèi)瑞拉到秘魯和玻利維亞，在蒙大拿森林里的密云林和800-1500米的竹林。 Cyathea lechleri是多變的，顯然形成了一組包括C. dudleyi, C. ebenina, 和 C. gracilis 物種的確切數(shù)量是未知的不確定的，這反映出某些地理區(qū)域普遍缺乏分類知識。 在廣義上講，番桫欏屬是一個非常大的屬，約有470-600種。 桫欏科（Cyatheaceae）有一個非?；靵y的分類歷史，在19世紀早期分類研究中根據(jù)孢子囊群蓋有無及蓋的形狀，將桫欏科劃分成3個屬。 圖片示例：無囊群蓋的蕨類
所有杯形囊群蓋（cup-shaped indusium），歸為番桫欏屬（Cyathea） 圖片示例：杯形囊群蓋的蕨類 以及具有部分囊群蓋（hooded indusium）的，歸為半蓋桫欏屬（Hemitelia） 蕨類植物學家對于這三個屬的劃分爭議不斷，認為只應存在番桫欏屬（Cyathea）一個屬 后來人們認識到，這些分類是不合理的。 1925年，里卡德·埃里克·霍爾通，成為新加坡植物園主任 里卡德·埃里克·霍爾通 Richard Eric Holttum（1895-1990） 霍爾通在馬來半島33年（1921-1954），1922年任新加坡植物園主任助理，1925-1949年任新加坡植物園主任。他終生感興趣的是蕨類植物，但也研究了蘭科、姜科、竹類和其他單子葉植物?；魻柾ㄊ占私茙缀跛袑俚幕钪参锖驮S多臘葉標本，主要目的是為每個種的描述提供材料。他強調（1950）“我認為在目前對姜科的認知狀態(tài)下，有必要收集每個物種的活材料。我的經(jīng)驗是早期（基于臘葉標本）描述物種時經(jīng)常忽略一些特征數(shù)據(jù)，這些特征對認知物種的特有特征是必要的?！?/div> 霍爾通在研究了馬來西亞大量的姜科活標本后，發(fā)表了《馬來半島的姜科植物（Zingiberacear of Malay Peninsula）》（Gardens Bulletin Singapore 13, 1950），對Schumann（1904）系統(tǒng)屬概念作了進一步修訂，認為姜屬（Zingiber）以其側生退化雄蕊與唇瓣愈合而與姜花族相似，故將姜屬從其原來隸屬的姜族分出至姜花族，而將原來的姜族更名為山姜族（Alpineae）?；魻柾氈碌难芯咳匀槐徽J為是最經(jīng)典的姜科植物研究。但遺憾的是霍爾通沒有時間研究更廣泛地區(qū)的姜科活植物。 有三種姜科植物是以霍爾通的名譽命名的，Amomum holttumii, Geostachys holttumii和Globba holttumii。 霍爾通和約翰E·J·H（1906-1996） 在日本占領下的第二次世界大戰(zhàn)中幸存下來，作為被拘禁的平民，以幫助保存不可替代的植物標本收藏品和圖書館。 戰(zhàn)后，1949年，霍爾特姆成為馬來西亞的第一位植物學教授，也是皇家植物園邱園的植物學家，從1954年起。他將對20世紀的樹蕨分類學產(chǎn)生重大影響。 以他的經(jīng)驗，基于主要是在舊大陸的熱帶地區(qū)，使他最初回歸到一個包含番桫欏的屬。 霍爾特姆意識到葉柄上的鱗片對于桫欏科植物而 言是一個非常有用的分類特征，并將番桫欏屬（Cyathea） 分為兩個亞屬： 番桫欏亞屬（Cyathea subg） 白桫欏亞屬（Sphaeropteris subg） 番桫欏屬（Cyathea ）（有邊的鱗片）和番桫欏亞屬（Cyathea subg）。 白桫欏亞屬（Sphaeropteris subg） （同形的鱗片）。 番桫欏屬（Cyathea）有邊的鱗片最初由 霍爾特姆 稱為“flabelloid”，意味著鱗片的邊緣細胞 在方向上不同于中央細胞，并以扇形方式向外擴散。 相比之下，最初被稱為 “setiferous”的同形鱗片，其所有細胞在大小和方向上都一致，在邊緣處具有規(guī)則的 剛毛。 盡管 霍爾特姆的工作僅基于馬來西亞物種，但他的成果為后續(xù)的分類研究奠定了基礎。 1963年，霍爾特姆使用了一個單獨的番桫欏屬 （Cyathea）和兩個亞屬的概念：番桫欏亞屬和白桫欏亞屬 圖片來自水印 到了20世紀70年代和80年代初，這一觀點受到了挑戰(zhàn)，屬（部分新的和部分重新定義的，霍爾特姆的細分版本）由羅拉·特雷恩限定 1970年，羅拉·特雷恩認為桫欏科 有六個屬的系統(tǒng)： 桫欏屬（Alsopjila） 矮桫欏屬(Cnemidaria) 番桫欏屬(Cyathea) 鱗刺桫欏屬(Nephleln) 無蓋桫欏屬(Triciptens) 白桫欏屬（Sphearoptens）有兩個亞屬： 白桫欏亞屬（Sphaeropteris subgenus）和 （Sclephropteris亞屬） 并猜測它們?yōu)槿齻€進化系，即： (1) Sphaeropteris Bernh.（具有同形鱗片） (2) Alsophila 和 Nephelea R. M. Tryon （具有邊緣，頂端有剛毛的鱗片）；(3)TrichipterisC.Presl，Cyathea和Cnemidaria C.Presl（具有邊緣，無剛毛的鱗片）。 特雷恩的研究備受美國學者的認可，后人萊林格在其分類基礎上做了一些修改。 例如將：鱗刺桫欏屬（Nephelea ）歸并到桫欏屬（Alsophila） 將無蓋桫欏屬（Trichipteris ）合并到番桫欏屬（Cyathea）， 以及重新定義白桫欏屬 （Sphaeropteris sensuTryon） 圖片來自水印 1983年鱗刺桫欏屬(Nephleln)后來被大衛(wèi)·科南特與桫欏組合并 圖片來自水印 特雷恩的分類法并沒有明確區(qū)分屬 ，在美洲一直沿用但在歐洲和南半球基本上被忽視。 后來的許多著作，包括克萊默（1990）和博斯托克（1998），都保留了霍爾特姆意義上對番桫欏屬（Cyathea）的廣泛界定，認為這是番桫欏屬家族在世界范圍內(nèi)唯一合適的劃分。 1987年萊林格根據(jù)前人的分類系統(tǒng)制定了四個屬： 桫欏屬（Alsophila） （包括特雷恩的桫欏屬和鱗刺桫欏屬并用），番桫欏屬（Cyathea） （包括特雷恩的無蓋桫欏屬和白桫欏亞屬Sclephropteris屬） 矮桫欏屬（Cnemidaria） 白桫欏屬（Sphearoptens） （包括特雷恩的白桫欏亞屬和白桫欏屬） 這一系統(tǒng)在某種程度上與最近支持三個主要進化系的分子研究進行了比較，它們是桫欏屬分支，番桫欏屬分支，白桫欏屬分支 這些進化枝并不完全符合公認的屬，是特雷恩或霍爾特姆所使用的群系，但它們確實在某種程度上支持了萊林格眼中對桫欏屬（Alsophila）和白桫欏屬（Sphaeropteris）的觀點。 另一方面，矮桫欏屬(Cnemidaria)與番桫欏屬(Cyathea)分支親緣關系很近，甚至可以直接歸入番桫欏分支內(nèi)。 這三個分組可能還被認為是基于自身的特征，并類似于勒林格在1987年提出的分類方案。 1996年，根據(jù)分子和形態(tài)學的證據(jù)，康南特得出結論，一個由三個分支組成的系統(tǒng)。桫欏屬（Alsophila）番桫欏屬（Cyathea）白桫欏屬（Sphearopteris）更能反映出桫欏科的進化譜系。但是，還沒有進行正式的分類更改，這個家族的重新分類有待進一步研究。 最后，就目前而言，必須要考慮到涉及的名稱組合和更改的重大分類問題。 其中桫欏科番桫欏屬的分類歷史在識別有效的特定名稱和存在的同義詞方面造成重大問題。盡管在創(chuàng)造新的植物名稱方面顯然有著豐富的機會，某些特定的名稱一直很受歡迎，同一個名稱可能在不同世代和不同植物中多次出現(xiàn)，這些重復出現(xiàn)的名字引起了相當大的混淆如果屬后來被合并（例如）那么以前很多屬的名稱可能不是有效詞。 參考文獻： 1.Phylogeneticand reproductivestudiesof Cyatheaceaein China 2.Tree ferns Cyatheaceae 3.Lycophytes and Ferns of china 編輯：蕨境重生-周 圖片：未標明出處的為網(wǎng)圖 排版：蕨境重生-周 審核：蕨境重生-周、霧雨拳卷葉、Pesaw |
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圖片來自《中國石松和蕨類植物》
