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在石炭紀中后期，許多早期四足動物都在嘗試擺脫繁殖和幼體發(fā)育對水的依賴。它們中的一些演化出了羊膜卵，成為真正的陸生脊椎動物。合弓綱和蜥形綱是最成功的兩類羊膜動物，主導著之后3億年的演化進程。它們不但留下了豐富的化石記錄，而且血脈流傳至今。 目前已知最早的合弓類：始祖單弓獸，和最早的蜥形類：林蜥，古窗龍和油頁巖蜥，骨骼結構（下頜，顱骨，脊椎和四肢）都已經(jīng)有明顯的區(qū)別。很多人認為這兩大陣營早就已經(jīng)分道揚鑣，然后各自獨立演化出羊膜卵。 顳颥孔的數(shù)量和位置是合弓綱和蜥形綱的主要區(qū)別之一。合弓綱（上圖中箭頭指示）始終只有一對下位的顳颥孔。而蜥形綱比較復雜，有些沒有顳颥孔，有些有一對上位的顳颥孔，最多的是有上下兩對顳颥孔（下圖中箭頭指示）。
合弓綱，在哺乳動物之前的盤龍目和獸孔目，就常被稱為“似哺乳爬行動物”。它們在親緣關系上接近哺乳動物，但形態(tài)結構更像人們熟知的“爬行動物”。  盤龍目和獸孔目已經(jīng)滅絕，看不到活的“似哺乳爬行動物”是什么樣子。今天的哺乳動物早已擺脫了“爬行動物”的形態(tài)。 作為平行演化的另一支，蜥形綱也多次突破了“爬行動物”的樊籠，它們也成功地改良體態(tài)，控制體溫，演化出更加高效的呼吸和循環(huán)系統(tǒng)，更加迅捷靈活的運動方式，更加發(fā)達的大腦和更加復雜的行為。。從今天的鳥類身上，就可以瞥見蜥形綱的演化高度。  化石證據(jù)已經(jīng)成功地拼接出從小型獸腳類恐龍到鳥類的清晰的演化鏈條。羽毛，恒溫，活潑的身姿，復雜的交流手段，細致的育雛行為，甚至思考和學習能力，這些特征可能早在侏羅紀就已經(jīng)出現(xiàn)了。 在漫長的演化史上，曾經(jīng)出現(xiàn)過種類難以估量，蜥形綱中的絕大多數(shù)都已經(jīng)永遠湮滅在時光的深處?；C據(jù)的殘缺和斷檔，也使得對蜥形綱的系統(tǒng)發(fā)生學研究經(jīng)常陷入猜測和臆想。下面根據(jù)目前的文獻報道，簡單梳理一下這個曾經(jīng)無比輝煌的龐大家族。 首先，蜥蜴和蛇（還有蚓蜥）是現(xiàn)代爬行動物中種類最多，分布最廣的類群，它們的親緣關系很近，組成了有鱗目（Squamata）。
現(xiàn)代爬行動物中還有一個很小的目：喙頭目（Rhynchocephalia），小到只有一個種：楔齒蜥（Sphenodon punctatus），就是在一些科普作品中出現(xiàn)的“新西蘭大蜥蜴”。喙頭目曾經(jīng)一度繁盛。  有鱗目和喙頭目都屬于鱗龍形類（Lepidosauromorpha），是雙孔亞綱（Diapsida）的一支。雙孔亞綱曾經(jīng)和無孔亞綱和調孔亞綱并列。不過現(xiàn)在無孔亞綱和調孔亞綱已經(jīng)取消了。  在雙孔亞綱乃至整個蜥形綱的演化史上，鱗龍形類的地位并不顯赫，它們?nèi)〉玫淖罡叱删?，是在白堊紀晚期演化出海洋霸主——滄龍（Mosasaur）。但可惜好景不長，隨著蜥形綱大廈傾覆。在新生代，即使是泰坦蟒（Titanoboa cerrejonensis）和古巨蜥（Megalania prisca 或Varanus priscus），也只能蜷縮在被時間遺忘的角落里。 下圖，滄龍屬于有鱗目，是蜥蜴和蛇的近親。它是鱗龍類演化的巔峰。  和鱗龍形類相對，雙孔亞綱的另一支被稱為主龍形類（Archosauromorpha）。屬于這個家族的有：恐龍（當然包括鳥類），翼龍，龜鱉，鱷和它們的近親。正因為擁有如此華麗的陣容，所以被命名為主龍——占統(tǒng)治地位的蜥形類。 鳥類（Aves）是今天依然活著的恐龍，這一點已經(jīng)被廣泛接受。當恐龍統(tǒng)治陸地時，它們的近親翼龍目（Pterosauria）傲然俯瞰著眾生。恐龍（蜥臀目Saurischia和鳥臀目Ornithischia）和翼龍都屬于鳥頸類主龍（Ornithodira）——意思是具有像鳥那樣彎曲脖頸。   與鱷類親緣關系相近的主龍組成了鑲嵌踝類（Crutotarsi）——這個名字源自特殊的足部骨骼結構。鑲嵌踝類主龍在二疊紀大滅絕后迅速崛起，從合弓綱手中接過了陸地的統(tǒng)治權，又在三疊紀大滅絕中損失慘重，把統(tǒng)治權交給了鳥頸類主龍——恐龍。 下圖，一些三疊紀鑲嵌踝類主龍的復原圖。
中生代的鑲嵌踝類依然是各大淡水水系（除了寒冷的南極大陸）的頂級掠食者。一些種類甚至開始向海洋發(fā)展。它們當中的絕大多數(shù)都在白堊紀末的大滅絕事件中末灰飛煙滅，少數(shù)幸存者又在氣候變遷和哺乳動物的沖擊下逐漸消磨。 白堊紀晚期的恐鱷（Deinosuchus）棲息在淡水河湖，伏擊前來飲水的恐龍。這種生存模式被鱷目（Crocodilia）繼承發(fā)揚。
近鱷（Plesiosuchus）是侏羅紀的海生鱷形類。它的體型很像早期魚龍，甚至已經(jīng)出現(xiàn)了分叉的“尾鰭”結構。  再來說說龜鱉目（Testudines）。這也是一支高度特化的蜥形類，看上去圓滾滾，慢吞吞，呆呆蠢蠢，怯怯縮縮，卻成功地渡過了一次又一次災變。 下圖，龜?shù)墓趋澜Y構。獨特的龜殼是由脊椎，肋骨和胸骨變形愈合而成的。 龜鱉類的頭骨上沒有顳颥孔。受這一特征誤導，一直以來，人們都認為它們起源自蜥形綱基干類群，是“無孔亞綱（Anapsida）”的唯一現(xiàn)存類群。然而一項針對中華鱉和綠海龜?shù)幕蚪M研究卻表明：龜鱉類其實是和鱷類和鳥類一樣，是主龍類的一支。這個結果直接導致“無孔亞綱”失去了存在的意義，蜥形綱的演化譜系被全面調整。 有人認為已經(jīng)滅絕的鰭龍目（Sauropterygia）和龜鱉類有親緣關系。鰭龍目包括蛇頸龍，上龍，和其他一些中生代的海洋爬行動物，它們形態(tài)多樣，來源復雜，感覺這個目像個筐，被扔進了許多未必多有關系的類群。 下圖，鰭龍目的主要類群，其中有一些外形像龜鱉的種類。 蜥形綱中還有一類比鰭龍目更加適應水生生活，那就是魚龍目（Ichthyosauria）。這個類群演化出像魚一樣的流線形身體和運動方式，槳狀的四肢和分叉的尾鰭，再也不能上岸活動，徹底切斷了和陸地的聯(lián)系。 下圖，魚龍目的演化趨勢：外形越來越像魚。 魚龍目和鰭龍目在蜥形綱中的位置一直眾說紛紜。它們曾經(jīng)組成“調孔亞綱（Euryapsida）”，這個分類現(xiàn)在已經(jīng)被棄之不用了。有人認為它們和龜鱉目一樣，屬于主龍類；也有人認為它們其實是鱗龍類。在新的，決定性的證據(jù)出現(xiàn)之前，還是不忙下結論了。 蜥形綱的譜系比合弓綱復雜太多了。
在二疊紀，那時主龍類和鱗龍類還沒有演化成型，在合弓綱的威壓下，有兩支蜥形類艱難度日，一支被稱為“真爬行動物（Eureptilia）”，就是由它們的后代建立起屬于蜥形類的中生代；但在二疊紀，它們的處境甚至還不如蜥形綱的另一支——“副爬行動物（Parareptilia）。 |
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