景杰學(xué)術(shù)/專欄

06·17/ 世界防治荒漠化和干旱日

在人類當(dāng)今面臨的諸多生態(tài)和環(huán)境問題中，荒漠化是最為嚴(yán)重的災(zāi)難。目前，全球荒漠化面積已達(dá)到3600萬平方公里，占到整個地球陸地面積的1/4。盡管各國人民都在進(jìn)行著同荒漠化的抗?fàn)?，但荒漠化仍然在全球范圍?nèi)呈擴(kuò)大的加劇的趨勢，以每年5-7萬平方公里的速度擴(kuò)大。

1994年12月，聯(lián)合國第49屆大會通過了115號決議，宣布：從1995年起，每年的6月17日為“世界防治荒漠化和干旱日”。 呼吁各國政府重視土地沙化這一日益嚴(yán)重的全球性環(huán)境問題。 

中國是世界上沙漠面積較大、分布較廣、荒漠化危害嚴(yán)重的國家之一。全國沙漠和荒漠化土地面積達(dá)153.3萬平方公里，占國土面積的15.9%。 荒漠化和干旱給中國的一些地區(qū)的工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人民生活帶來嚴(yán)重影響，直接受荒漠化危害影響的人口約5000多萬人。

干旱脅迫與蛋白質(zhì)組學(xué)

對氣候條件變化而日益加重的干旱環(huán)境下進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量，是當(dāng)前及未來農(nóng)業(yè)需要解決的重大問題之一。植物不能逃逸干旱環(huán)境，因此在長期的自然選擇條件下逐漸進(jìn)化形成了一系列適應(yīng)性生存策略。對非生物脅迫的信號傳遞和應(yīng)答過程的深入了解將有助于提高作物的逆境適應(yīng)能力,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,并保障日益增長的世界人口的糧食安全。

蛋白質(zhì)組學(xué)是目前研究植物逆境的最常用組學(xué)手段之一，尤其是包括磷酸化、糖基化、泛素化等在內(nèi)的蛋白質(zhì)翻譯后修飾，作為調(diào)控激素合成與功能、逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白表達(dá)等生命活動的關(guān)鍵機(jī)制，受到了越來越多的關(guān)注。近年來多篇研究發(fā)表于CNS等頂級期刊，揭示了翻譯后修飾在植物干旱脅迫中的重要功能。

Science：SUMO修飾調(diào)控植物根的向水性

眾所周知，植物的根具有向水性。當(dāng)土壤水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方生長，這種特性有助于植株鞏固的扎根土壤中。但是對于其分子機(jī)制，我們知之甚少。2018年12月21日，Science 雜志發(fā)表了題為“Root branching toward water involves posttranslational modification of transcription factor ARF7”研究論文。研究揭示了植物根向水性的分子機(jī)制，即側(cè)根生長不對稱性依賴于生長素響應(yīng)因子ARF7翻譯后SUMO修飾的調(diào)控。

研究以擬南芥為研究對象，發(fā)現(xiàn)植物根的向水性依賴ARF7的作用。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)根在空氣和平板接觸軸上產(chǎn)生了很大的水勢差，觸發(fā)了根部空氣側(cè)的SUMO化ARF7以募集IAA3并產(chǎn)生轉(zhuǎn)錄抑制因子復(fù)合物，從而阻斷與LR起始相關(guān)的生長素響應(yīng)基因表達(dá)。相反，因?yàn)镮AA3不能被接觸側(cè)根細(xì)胞中的非SUMO化ARF7募集，所以可以誘導(dǎo)LBD16等基因的表達(dá)以觸發(fā)側(cè)根的起始。SUMO修飾后的ARF7蛋白能夠招募轉(zhuǎn)錄抑制因子的發(fā)現(xiàn)，是生長素信號通路中重要的發(fā)現(xiàn)。同時文章揭示了植物向水性這一普通現(xiàn)象背后，復(fù)雜的分子機(jī)制！

ARF7翻譯后SUMO修飾調(diào)控植物根的向水性

Molecular Cell：磷酸化，ABA信號通路與抗旱脅迫

干旱脅迫會使植物體內(nèi)ABA含量上升，進(jìn)而使得葉片的氣孔關(guān)閉，以減少水分的喪失，而脫落酸（ABA）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是植物中干旱脅迫的核心信號通路。ABA激活的SnRK2s可以使質(zhì)膜NADPH氧化酶Rboh F磷酸化,作為信號分子調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉過程，另外激活的SnRK2s也可以磷酸化陰離子通道SLAC1，該蛋白同樣調(diào)控干旱脅迫下ABA介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉以減少水分的蒸騰損失。以上表明抗旱性主要是ABA信號通路控制許多基因的復(fù)雜性狀。

2018年1月，上海逆境生物學(xué)研究中心朱健康和熊延團(tuán)隊的王鵬程研究員在Molecular Cell雜志在線發(fā)表研究論文。研究基于磷酸化修飾組學(xué)的方法，對有無ABA處理的擬南芥樣本進(jìn)行修飾譜分析，揭示了植物雷帕霉素靶蛋白（TOR）激酶和脫落酸（ABA）受體偶聯(lián)的信號途徑間通過相互磷酸化修飾，介導(dǎo)植物生長發(fā)育和脅迫應(yīng)答的平衡機(jī)制。

在正常環(huán)境條件下，TOR激酶能夠磷酸化PYL，導(dǎo)致PYL與ABA不能正常結(jié)合，從而維持正常的生長；在逆境條件下體內(nèi)產(chǎn)生的ABA與PYL蛋白結(jié)合，產(chǎn)生脅迫反應(yīng)，通過激活SnRK2蛋白激酶磷酸化TOR 復(fù)合體中的重要組分Raptor，導(dǎo)致TOR激酶功能被抑制，從而抑制生長。

植物平衡脅迫應(yīng)答和生長發(fā)育模型圖

Nature Plants：AQP蛋白磷酸化調(diào)節(jié)植物對干旱脅迫適應(yīng)的機(jī)制

水分運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)對于植物適應(yīng)脅迫條件必不可少。水孔蛋白（AQP）是跨越質(zhì)膜以及植物細(xì)胞大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)區(qū)室水運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈２粌H如此，實(shí)際上AQP還參與了植物細(xì)胞的發(fā)育過程，并且似乎對非生物脅迫的響應(yīng)起關(guān)鍵作用。然而，AQP調(diào)節(jié)植物對環(huán)境脅迫適應(yīng)的機(jī)制尚不清楚。

2019年3月4日，Nature Plants在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)大學(xué)高俊平、馬男等研究團(tuán)隊的最新研究成果，揭示了調(diào)控玫瑰生長和干旱存活的關(guān)鍵分子機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)水通道蛋白RhPIP2;1能夠與膜結(jié)合的MYB蛋白RhPTM蛋白相互作用，RhPIP2;1磷酸化調(diào)控玫瑰生長和干旱存活。

RhPTMCEND的核轉(zhuǎn)位受RhPIP2;1的磷酸化調(diào)節(jié)

來自玫瑰（Rosasp.）的水通道蛋白RhPIP2;1與膜結(jié)合的MYB蛋白RhPTM相互作用。水缺乏引發(fā)RhPTMC末端的核轉(zhuǎn)位。RhPTM的沉默導(dǎo)致干旱脅迫下的連續(xù)生長和隨之而來的存活率降低。RNA測序表明RhPTM影響與碳水化合物代謝相關(guān)的基因的表達(dá)。缺水誘導(dǎo)RhPIP2第273位磷酸化，促進(jìn)RhPTMC末端的核轉(zhuǎn)位。以上結(jié)果表明，RhPIP2;1-RhPTM是協(xié)調(diào)玫瑰生長和脅迫之間權(quán)衡的關(guān)鍵因素。

 Molecular Plant：組蛋白修飾調(diào)控水稻干旱應(yīng)答的新機(jī)制

植物激素ABA（脫落酸）在植物逆境應(yīng)答中發(fā)揮重要的作用，ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受到多種機(jī)制調(diào)節(jié)。OsbZIP46是參與水稻ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要轉(zhuǎn)錄因子，其功能受到一個關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)域D的顯著調(diào)控，該結(jié)構(gòu)域可以與負(fù)調(diào)控因子MODD互作并招募相關(guān)蛋白復(fù)合體，從而抑制OsbZIP46功能。

2018年12月，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)熊立仲教授課題組在 Molecular Plant 在線發(fā)表了研究論文，揭示了組蛋白單泛素化修飾精細(xì)調(diào)控水稻干旱應(yīng)答的新機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，具有組蛋白H2B單泛素化功能的E3泛素連接酶OsHUB2可以與OsbZIP46互作，同時作為一個正調(diào)控因子參與ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和干旱應(yīng)答。

組蛋白修飾調(diào)控水稻干旱應(yīng)答

該研究還發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫過程中H2B單泛素化修飾存在動態(tài)變化，該修飾在中度干旱脅迫后顯著上調(diào)，而在重度干旱脅迫又有所下降（相對中度脅迫而言）。造成這一動態(tài)變化的原因可能是由于MODD對H2Bub1修飾也存在負(fù)調(diào)控：MODD可以通過招募具有組蛋白H2B去單泛素化酶活性的OsOTLD1負(fù)調(diào)控H2B單泛素化修飾。

結(jié)合該課題組先前在 Plant Physiology、The Plant Cell 等雜志發(fā)表的工作，一系列研究揭示出一個以O(shè)sbZIP46為核心的干旱應(yīng)答精細(xì)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，包括初期的逆境信號級聯(lián)擴(kuò)大（SAPK類激酶磷酸化OsbZIP46、OsHUB2提高H2Bub1修飾水平）和后期的信號消減（MODD招募表觀調(diào)控因子OsTPR3-HDA702和OsOTLD1負(fù)調(diào)控OsbZIP46轉(zhuǎn)錄活性、MODD招募OsPUB70負(fù)調(diào)控OsbZIP46穩(wěn)定性）。這一精細(xì)調(diào)控機(jī)制為后續(xù)深入研究水稻抗逆分子機(jī)制奠定了良好的基礎(chǔ)，為水稻抗旱遺傳改良提供了新的思路。

參考文獻(xiàn)

Beatriz Orosa-Puente, et al., 2018, Root branching toward water involves posttranslational modification of transcription factor ARF7. Science. 

Wang PC, et al., 2018, Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response. Molecular Cell.

ShuaiZhang, et al., 2019, In rose, transcription factor PTM balances growth and droughtsurvival via PIP2;1 aquaporin. Nature Plants.

 Siqi Ma, et al., 2018, Reversible Histone H2B Monoubiquitination Fine-tunes Abscisic Acid Signaling and Drought Response in Rice. Molecular Plant.