雜交育種的歷史由來已久，但到底為什么雜交出來的后代有更加優(yōu)良的性狀，這一問題卻長期無人解答。中科院上海生科院研究者發(fā)表在Nature上的新研究，或許能為水稻雜交育種研究和應(yīng)用開辟新的方向。

撰文 《環(huán)球科學(xué)》實(shí)習(xí)記者 李玉璽

圖片來源：Nature

雜交育種的歷史由來已久，人們通常把具有不同優(yōu)良性狀的植株雜交來產(chǎn)生更加優(yōu)良的后代，例如：有的水稻抗病但產(chǎn)量不高，有的水稻產(chǎn)量高但不抗病，通過把它們兩個雜交，我們就可得到抗病高產(chǎn)的水稻；有些水稻產(chǎn)生了耐旱突變但在親本中顯現(xiàn)不出來，但其雜交后代可能顯現(xiàn)出耐旱性狀。在生物界，兩種遺傳背景不同的植物進(jìn)行雜交，其雜交后代往往表現(xiàn)出優(yōu)于雙親的性狀，比如抗逆性強(qiáng)、早熟高產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良等，這些性狀有可能是雙親表現(xiàn)出來的性狀，也有可能是雙親未表現(xiàn)出的新性狀，我們都稱之為“雜交優(yōu)勢”，這是雜交育種的理論基礎(chǔ)。雜交育種產(chǎn)生的作物為世界糧食安全做出了卓越貢獻(xiàn)。然而，雖然這項(xiàng)技術(shù)我們已經(jīng)使用了多年，但“雜交優(yōu)勢”的遺傳機(jī)理問題，也就是到底為什么雜交出來的后代有更加優(yōu)良的性狀，卻長期無人解答。

不過，最近事情有了突破性進(jìn)展。9月8日的《自然》（Nature）發(fā)表了中科院上海生科院植物生理生態(tài)研究所韓斌院士、黃學(xué)輝研究員帶領(lǐng)的研究組的論文，他們篩選出了與“雜交優(yōu)勢”相關(guān)的候選基因，并檢測了其結(jié)構(gòu)功能。《自然》雜志的News & Views欄目高度評價了這項(xiàng)開創(chuàng)性的研究工作，評論專家James A. Birchler說：“這是一篇該領(lǐng)域的代表之作！” James A. Birchler是美國科學(xué)院院士、遺傳學(xué)家，主要從事真核生物調(diào)控基因平衡、劑量補(bǔ)償和植物雜種的理論和應(yīng)用研究，是國際著名的該領(lǐng)域?qū)W術(shù)權(quán)威。

黃學(xué)輝等人利用17個代表性優(yōu)質(zhì)雜交水稻品系，通過雜交產(chǎn)生了10000多個新雜交品系，根據(jù)不同的雜交策略將品系分為了三類。同時，他們以籽粒產(chǎn)量、開花時間、株型為指標(biāo)，通過DNA測序和遺傳作圖（一種確定基因在染色體上位置的遺傳學(xué)方法）確定了相關(guān)基因種類并實(shí)現(xiàn)了染色體定位。這些基因大多與數(shù)量特征有關(guān)，但是，他們沒有發(fā)現(xiàn)一個可以廣泛造成“雜交優(yōu)勢”的基因，這說明每個品系內(nèi)部的具體遺傳機(jī)理各不相同。

為了更好的理解黃學(xué)輝等人的工作，我們先來了解幾個重要遺傳概念。完全顯性是指后代只表現(xiàn)某一親本性狀的現(xiàn)象；不完全顯性是指后代表現(xiàn)正好介于雙親之間的性狀的現(xiàn)象。介于兩者之間的連續(xù)變化特征我們稱之為部分正向顯性或部分負(fù)向顯性。在某些時候，后代性狀優(yōu)于雙親性狀的現(xiàn)象，我們稱之為超顯性，具體概念可看下圖。黃學(xué)輝等人找到的基因大多為部分正向顯性基因，因此，雜交優(yōu)勢或許來自于多個部分正顯性基因的共同作用。

從上個世紀(jì)開始，業(yè)界內(nèi)就流行一種關(guān)于雜交優(yōu)勢的假說：在自然狀態(tài)下，生物體往往是純合子，即擁有完全相同的一對基因（基因位于染色體上，大多數(shù)生物體染色體成對存在），當(dāng)其中一個出現(xiàn)突變時，不會顯現(xiàn)出表現(xiàn)型的差異，然而當(dāng)不同個體雜交時，發(fā)生突變的染色體就可能拼在一起，突變表型就顯現(xiàn)出來。然而，科學(xué)家們普遍認(rèn)為這個假說太過簡單，不能充分解釋雜交優(yōu)勢的原因。這個假說是建立在完全顯性遺傳的基礎(chǔ)上，但是黃學(xué)輝等人在研究中并未發(fā)現(xiàn)此類基因，顯然，這其中有更加復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制在起作用。

黃學(xué)輝等人研究發(fā)現(xiàn)，他們找到的部分正向顯性基因，其表達(dá)產(chǎn)生的蛋白數(shù)量也會反過來影響基因本身的表達(dá)，也就是說等位基因的數(shù)量很大程度上決定了最終的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象被稱為“劑量敏感性”，這就解釋了雜交后代在雙親已有的性狀上會體現(xiàn)得更出色。不過，這些劑量敏感型基因都是獨(dú)立體系，他們內(nèi)部相互聯(lián)系，但是彼此之間卻各不相通。比如雙親都是晚熟的水稻，但其中一種的基因產(chǎn)物可以促進(jìn)另一種控制開花時間的基因，產(chǎn)生的雜交種就會早熟了。這也充分說明，“雜交優(yōu)勢”并不是親本優(yōu)良性狀的簡單加和。

黃學(xué)輝等人的工作無疑是開創(chuàng)性的，它使雜交育種技術(shù)從無目的的簡單拼合朝著更加合理可預(yù)測的方向發(fā)展。著名植物分子生物學(xué)家李家洋院士高度評價他們的工作，認(rèn)為：“這是我國在水稻基礎(chǔ)理論和應(yīng)用領(lǐng)域的又一重大成果，將對水稻研究和生產(chǎn)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的促進(jìn)作用。”

需要注意的是，黃學(xué)輝等人的工作利用的全部是部分正顯性基因，為什么兩個植株雜交不會出現(xiàn)負(fù)顯性，即優(yōu)良性狀互相抵消呢？其中機(jī)理有待科學(xué)家們進(jìn)一步探討。

參考資料：

Huang, X. et al. Nature http://dx./10.1038/nature19760 (2016)

賀竹梅. 現(xiàn)代遺傳學(xué)教程[M]. 中山大學(xué)出版社, 2002.

轉(zhuǎn)載請先聯(lián)系授權(quán)。

環(huán)球科學(xué)讀者交流群開放，進(jìn)群請?jiān)诠娞柺醉擖c(diǎn)擊“讀者群”