沉香在古代位列“沉檀龍麝”之首被格外尊崇，古往今來沉香及沉香制品作為宗教供奉品和藥用的神奇療效被譽為植物中的鉆石（本文就沉香的珍奇就不一一娓娓道來）。

關于沉香的形成，世間有太多爭議，而沉香的品質、產(chǎn)區(qū)、真?zhèn)纹鋵嵑统料愕男纬上⑾⑾嚓P，不弄清楚沉香為何物，知其然而不知其所以然，自然無法對其鑒別真?zhèn)?，區(qū)別優(yōu)劣。

筆者認為古學典籍和商圈討論的一些觀點都很含糊其辭，如白木受創(chuàng)傷、蟲蛀形成抗體結油等，關于沉香的區(qū)分也都是些不可量化的感官體驗（如蘭花香，玫瑰花香，涼氣，味甜，味酸等），很難對沉香有個科學化的認識和見解。

為此筆者翻閱了大量文獻及雜志，本著驚堂木藝作為中式文化挖掘、學習、傳播者的精神，對科學研究沉香進行一次簡單的知識普及，希望能引起共鳴與討論。

近幾十年來，由于沉香的藥用價值在醫(yī)學及生物學科界對其進行了長時間的分析，特別是近些年已經(jīng)取得了較為突出的成績， 特甄選了一些概括性的文獻與大家共享。

沉香的有效成分

談到沉香的形成，首先需要研究沉香中的有效成分，而研究表明沉香中存在兩類主要的有效成分，倍半萜類化合物和色酮類化合物。國內(nèi)外學者目前已經(jīng)從樣本中提取出多達十幾種這兩類物質，并且也伴生著其他芳香族化合物。不同產(chǎn)區(qū)的不同品質沉香具備的該兩類化合物的含量及伴生化合物都有不同，如下數(shù)據(jù)為相關學者對不同產(chǎn)區(qū)樣本進行試驗所獲取，可論證以上觀點。

沉香形成的不同理論

國內(nèi)外學者對于沉香的形成有著諸多的觀點，筆者節(jié)選有關文獻，有興趣這可研讀了解。

1 真菌侵染誘導白木香結香

自 20 世紀 30 年代, 國外就開展了大量接菌結香研究。從沉香屬植物樹體的結香部位分離報道的真菌主要有色二孢菌 Dip lodia sp1 、可球二孢菌Bo tr y odip lodia theobro mae、鐮刀菌 Fusarium sp1 、磚紅鐮孢Fusar ium laser itum 、曲霉A sp er gillus sp1 、毛M ucor sp1 、青霉Penicillium sp1 、木霉 T richoderma sp1 、裂褶菌Schiz op hy llum sp1 等研究認為沉香的形成可能是由于樹干損傷后被上述一種或數(shù)種真菌侵入寄生, 在真菌體內(nèi)酶的作用下, 使木薄壁細胞貯存的淀粉發(fā)生一系列變化, 形成香脂, 經(jīng)多年沉積而得。1976 年, 廣東植物研究所對鑿洞后 1、6、12、18、24 個月的 5 批白木香樣品進行了組織化學和解剖學研究。組織化學研究結果顯示, 木材薄壁細胞內(nèi)的淀粉依次經(jīng)過中間產(chǎn)物非淀粉的多糖、醛類或酮類及酚類化合物轉化成了沉香。解剖學研究結果顯示, 在白木香成香過程中伴隨著真菌的生長, 推斷在沒有菌絲存在的情況下不能結香, 但是令人疑惑的是在菌絲分布最密集的區(qū)域) )) 砍傷面下幾厘米的一段木材中(腐爛區(qū)), 卻很少或沒有香脂的形成。這一結果似乎否定了真菌侵染能夠誘導白木香結香的推測, 但是該研究小組又成功地從白木香中分離了黃綠墨耳菌 Menanotusf lavoliv es , 并證實該菌可大大加速結香的進程。戚樹源等對黃綠墨耳菌促進白木香產(chǎn)生沉香主要成分白木香醛和色酮類化合物的機制進行了研究。研究結果表明, 感染真菌 1 個月的木材組織中, 未能檢出白木香醛及其他倍半萜化合物; 1 個月后掃描電鏡中觀察到感染真菌產(chǎn)生棕紅色反應帶的白木香木材組織中的細胞開始崩解死亡, 同時產(chǎn)生 3 種細胞逆境代謝產(chǎn)物; 在感染真菌 2 個月的木材組織中開始檢出白木香醛, 其白木香醛的量隨感染真菌的時間延長而增加。推斷白木香木材組織細胞不能直接合成白木香醛等沉香倍半萜化合物, 這些倍半萜類化合物的形成可能是感染的真菌對其細胞逆境代謝產(chǎn)物進一步代謝的結果。而白木香受黃綠墨耳菌感染后, 色酮類化合物的形成規(guī)律則不同, 結果顯示白木香在真菌感染后, 開始形成色酮類化合物, 并隨時間的增加不斷增加, 第 3 個月后色酮類化合物的量增加顯著。在此過程中, 沉香中色酮類化合物量也呈增加趨勢, 但不明顯。以上兩項實驗均未設定傷害對照,無法排除傷害在結香過程中的作用

2 物理、化學傷害誘導白木香結香

一些學者認為物理、化學傷害是沉香形成的主要原因,而真菌侵染起次要作用。Rahman 等從馬來沉香 A1ma-laccens is Lamk1 木塊分離真菌并接種于樹體, 結果表明沉香形成是由開放性傷口引起, 并非由特定活性真菌而產(chǎn)生。No buchi 等認為粗厚沉香 A quilaria crassa Pierre ex A1Lec1 受到物理傷害后, 在沉香形成過程中有兩個明顯的生理變化階段; 第一階段是樹體受傷后, 其薄壁組織細胞內(nèi)淀粉減少直至消失; 第二階段是在淀粉粒消失后, 會有顯著的液胞化現(xiàn)象, 并出現(xiàn)褐色小滴狀物。在液胞化的過程中, 發(fā)現(xiàn)空胞轉化成為耐高滲透壓狀態(tài), 他們推測可能與沉香形成有密切的關系, 在此過程中未發(fā)現(xiàn)任何真菌或菌絲。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)白木香經(jīng)物理傷害處理 2 周后,光學顯微鏡和掃描電鏡結果顯示在射線細胞和導管細胞中存在黃棕色樹脂, 在距離傷口表面 10 mm 部位形成了一薄層沉香層, 而對照(未處理的白木香心材) 未產(chǎn)生; 在傷口附近組織中未發(fā)現(xiàn)真菌孢子或菌絲體。另外, 本課題組還分別采用火烙法和脈沖高壓電擊處理白木香, 結果顯示在無菌條件下同樣能夠誘導產(chǎn)生沉香類物質。美國明尼蘇達大學的 Blanchette 等的研究證實所有對沉香屬植物木質部的傷害均能夠使其產(chǎn)生沉香類物質, 而且對活細胞的傷害強度越大所形成沉香木的面積越大。如果只是鉆孔, 則只在創(chuàng)傷邊緣周圍形成沉香木, 如果在鉆孔中加入能夠殺死一些樹體細胞的化學物質, 則能夠在更大面積上形成樹脂。Blanchette 等還成功篩選到了對木質部活細胞起傷害作用的化學物質, 如氯化鈉、亞硫酸氫鈉、氯化亞鐵等。這些物質能夠顯著增加沉香木樹脂的形成量。采用氣相色譜分析氯化鈉處理后 12 個月的樣品, 結果顯示白木香樣品含所有沉香中倍半萜類成分的質量分數(shù)為 1. 5% ,且達到市售中檔沉香水平。

3 激發(fā)子誘導白木香懸浮細胞結香

近年來, 愈來愈多的實驗證明激發(fā)子( elicitor) 能夠激活植物的信號傳遞, 調節(jié)植物次生代謝途徑, 現(xiàn)已成為植物次生代謝研究的熱點和焦點。激發(fā)子是指那些能夠激發(fā)生物積累次生代謝產(chǎn)物的生物因子或非生物因子, 其中包括真菌及其組分、傷害、傷害信號分子茉莉酸甲酯( MeJA)等。曾有報道將激發(fā)子 MeJA 和黃綠墨耳真菌提取物用于白木香成香機制研究中。在無菌條件下, M ichiho 等 [ 18]將M eJA 加入至白木香懸浮細胞中, 誘導產(chǎn)生了A- 愈創(chuàng)木烯(Ag uaiene) 、A- 蛇麻烯( A- humulene ) 和 D- 愈創(chuàng)木烯( D- g uaiene) 。因為愈創(chuàng)木烯同系物與 A- 蛇麻烯骨架不同, 并且在懸浮細胞中的量隨培養(yǎng)時間不斷變化, 可能至少 2 種不同類型的白木香倍半萜環(huán)化酶被 M eJA 誘導。A- 蛇麻烯不是沉香的成分,但是針葉樹樹脂中的一種防御物質。A- 蛇麻烯在 M eJA 誘導早期(36 h) 量相對較高, 因此, 其可能是由 MeJA 誘導的白木香防御類物質。愈創(chuàng)木烯類化合物是在 MeJA 誘導后期(7 d) 產(chǎn)生的, 它可能是沉香螺醇( agarospirol)、枯樹醇 ( kusuno l) 和 B- 沉香萜呋喃(B- ag aro fur an) 的前體化合物。 Qi等和何夢玲等以白木香根懸浮培養(yǎng)細胞為材料, 黃綠墨耳真菌提取物為真菌激發(fā)子, 首次在組織培養(yǎng)物中成功誘導產(chǎn)生了 2-(2-苯乙基)色酮化合物, 而未經(jīng)誘導的懸浮培養(yǎng)細胞中均不能檢測到色酮類化合物。研究結果表明色酮類化合物是白木香細胞在逆境狀態(tài)下重新合成的次生代謝產(chǎn)物, 而且白木香細胞的次生代謝物合成機制與白木香整體植株組織薄壁細胞的次生代謝物合成機制是相似的。但是, 至今關于激發(fā)子激發(fā)的白木香信號轉導途徑及激活的基因或酶尚未報道。

4 白木香/ 防御反應結香假說

近年來在國家科技支撐計劃支持下, 本課題組在海南省白木香試驗基地進行了大量白木香結香試驗, 研究結果表明, 物理、化學傷害及真菌侵染均能夠誘導白木香結香。各種傷害(物理、化學)或真菌侵染均是作為激發(fā)子誘導白木香結香, 在傷口附近導管中產(chǎn)生侵填體即沉香層。侵填體是指由于鄰接導管的薄壁細胞通過導管壁上未增厚的部分, 連同其內(nèi)含物如鞣質、樹脂等物質侵入到導管腔內(nèi)而形成的。當植物處于逆境脅迫(如病原菌侵染、水澇、凍害、傷害) 時能夠通過產(chǎn)生侵填體這一防御反應進行積極應答。侵填體集中且快速地在傷口或病菌侵染部位產(chǎn)生, 使得傷口能被封堵, 進而阻止病原侵入。另外, 沉香類化合物又是參與植物防 御 相 關的 物 質 如倍 半 萜 類和 2-( 2-苯 乙 基) 色 酮類。據(jù)此, 本課題組提出/ 白木香防御反應結香假說即傷害或真菌侵染均是作為激發(fā)子誘導白木香產(chǎn)生防御反應, 產(chǎn)生具有抑菌活性的防御物質( 藥材沉香的主要化學成分), 這些防御物質與細胞其他組分復合形成的侵填體堵塞了次生木質部的導管和維管束, 以抵御外界物理、化學傷害或真菌侵染對白木香的進一步損傷。

沉香形成分析討論

綜上所述，沉香基本是在外部物理創(chuàng)傷或者外界物質感染后產(chǎn)生的，可以這樣認為：瑞香科樹木受到自然界的電擊、蟲蛀、滾石擦傷、動物啃咬、風雨刮斷等傷害后，受到各種類型的真菌感染，由白木香木質結構中的薄壁細胞中的淀粉分解，液泡話后形成芐基丙酮等抑制真菌代謝的化學物質，各種真菌在逆生長中形成次生代謝作用，將其中的芐基丙酮的物質再次轉化成半倍萜類和色酮類物質，并伴生芳香烴類物質。

雖然在物理創(chuàng)傷實驗也能做出沉香促生的實驗數(shù)據(jù)，但筆者認為自然界中植物創(chuàng)傷不可能不受到真菌感染，只是類型不同而已，正因為這樣才產(chǎn)生了不同產(chǎn)地不同環(huán)境的沉香香型各異，成分含量也各異的數(shù)據(jù)。

國內(nèi)外學者在沉香形成過程中的物質變化觀點存在分歧，但對于沉香結構形成后的狀態(tài)基本都有共同的認識，比如沉香的有效成分，沉香節(jié)油后的組織結構狀態(tài)，即沉香節(jié)油后顯微結構圖等都有共通性。

白木香內(nèi)的組織不論經(jīng)過何種狀態(tài)轉化為沉香，但最后的狀態(tài)都是在射線及導管附近的薄壁細胞產(chǎn)生侵填體堵塞木質結構導管腔，并在導管腔周圍擴大增長侵填物體積。

沉香產(chǎn)區(qū)和品質鑒定最好的方式當然是對其成分進行分析，但根據(jù)沉香形成的理論可以比較好作為沉香的初步品質鑒定的依據(jù)，在高倍顯微鏡下的沉香橫截面顯微圖片可以很好的顯示該狀態(tài)，沉香木質結構導管的狀態(tài)，薄壁細胞增大的狀態(tài)基本上可以看出沉香的含油量和沉香形成的時間周期（也就是業(yè)界稱之為的醇化程度）。

此次淺析到此，筆者下節(jié)將會對多種產(chǎn)區(qū)沉香做橫截面顯微圖片分析，敬請跟蹤討論。