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在物種的系統(tǒng)演化中 ,自然選擇學說和分子進化學說分別著眼于表型層次 和分子層次的進化機制 ,自然選擇學說從群體水平上闡明了生物進化的規(guī)律 ,而中性學說 則揭示了生物在分子水平的進化不同于表型水平的進化 . 筆者旨在闡述生物表型適應進 化與分子中性進化在不同層次上所揭示的生物進化的機制和規(guī)律 . [ 關鍵詞 ] 自然選擇 ; 分子進化 ; 物種 ; 表型 [ 中圖分類號 ]Q349 + 118 [ 文獻標識碼 ]A [ 文章編號 ]1007-0842 ( 2001) 03-0082-04 從生物學的發(fā)展來看 , 生物進化論的研究有三個不同的層次或水平 : 其一是形態(tài)水 平 ,另一是染色體水平 ( 細胞水平) ,最后是分子水平 . 遺傳學建立之前 ,進化論的研究基本 上是從分類學 、 解剖學 、 胚胎學和古生物學的研究出發(fā)的 ,這就構(gòu)成了 19 世紀下半葉進化 論研究的整個內(nèi)容 —— — 即從生物的表型水平上比較其異同 , 找出彼此間在進化上的親緣 關系 . 當遺傳學建立以后 ,就出現(xiàn)了進化的遺傳理論 ,它從染色體水平上探討了以上各學 科的證據(jù) ,標志著進化論的研究開始轉(zhuǎn)向微觀機制 ,一次又一次地證明了達爾文自然選擇 理論的正確性 . 以杜布贊斯基 ( T1Dobzhansky) 為代表的現(xiàn)代綜合進化論把自然選擇學說和 基因?qū)W說結(jié)合起來 ,從基因的突變 、 等位基因的分離與重組 、 選擇和隔離等方面 ,比較全面 生物分子進化的研究 —— — 即在 DNA 順序的變化上分析生物進化的線索 . 根據(jù)日本遺傳學 家木村資生 (M1kimura) 和美國科學家雅克 1 金 (J 1L1 King) 、 托馬斯 1 朱克斯 ( T1 H1J ukes) 及 變和此種突變的漂移固定 ,它們不能由自然選擇所識別 ,而只是在各種不同的分子突變有 了生理或形態(tài)變異之后 ,才能為自然選擇所作用 . 用木村的話來說 “只有運氣好的基因能 : [ 收稿日期 ] 2000-11-09 而科學地解釋了物種的分化與起源方式 ,通過種群基因頻率的改變定量說明了生物進化 的機制 . 20 世紀 60 年代以來 , 在生物體內(nèi)分子或基因的內(nèi)部結(jié)構(gòu)被初步揭示后 , 開始了 其學派的研究 ,分子進化不是以自然選擇的方式進行的 ,它的主要理論是以突變和遺傳漂 移為中心 1 前者稱為 “中性突變漂變學說 (Neutral mutation random drift hypothesis ,簡稱中性 ( 說) ; 后者稱為 “非達爾文主義”Non-Darwinism) . 這個學說宣稱 ,進化的基本動力是中性突 生物進化論方面的研究 . [ 作者簡介 ] 陳文強 (1957 - ) ,男 ,陜西省洋縣人 ,漢中師范學院生物系講師 ,主要從事微生物學 、 Vol119 No11 June12001 第1期 陳文強 ,等 : 生物表型進化與分子進化的聯(lián)系和差異 83 在群體中增殖下去 . ” 雖然他們并不否認自然選擇在形態(tài)進化中的意義 ,但他們認為分子 進化是基本的 ,只有在它的基礎上才能討論形態(tài)進化的現(xiàn)象 ,也就是表型進化 . 他們雖然 承認了自然選擇的作用 ,但卻認為是次要的進化因素 . 認為生物 “進化的驅(qū)動力是機會和 [1 突變壓 ,而不是選擇” ] . 因而 ,中性學說認為生物進化主要是由中性突變及其隨機漂變所 實現(xiàn)的 ,而自然選擇主要是在表型水平上起篩選作用 ,在分子水平上不起作用 . 那么 ,使有 上百年歷史 ,并一直處于主導地位的達爾文的 “自然選擇” 學說遇到了嚴重挑戰(zhàn) . 有人甚至 對這個基本概念產(chǎn)生了懷疑 . 于是 ,在國際生物學論壇上 ,就出現(xiàn)了一場達爾文主義和非 達爾文主義之間的爭論 . 有科學家預言 ,這場爭論也許是 21 世紀生物科學新飛躍的前奏 . 那么 ,我們今天是否應當作出 “非此即彼” 的選擇 , 即接受中性論而拋棄自然選擇學 說 ,或者拒絕中性論而堅持自然選擇學說 ? 問題并非如此簡單 . 生物進化是一個極其復雜 的問題 ,它既涉及到生物的表現(xiàn)型和基因型的多層次的關系 ,又涉及到生物與環(huán)境條件的 相互作用和相互制約 . 因而 ,既不能認為中性突變都一定從屬于自然選擇過程 ,也不能把 中性突變及隨機漂移看成是生物進化的主要動力 . 1 表型進化與分子進化的差異 20 世紀 60 年代以來 ,生物化學中的層析技術(shù)被應用于分析不同物種蛋白質(zhì)的氨基 酸順序的差異 . 大量的科學資料表明 : 生物的表型進化與分子進化之間差異是非常顯著 的. 達爾文的自然選擇學說主要是從宏觀水平上揭示肉眼所見的表型水平的進化規(guī)律 . 它較好地解釋了生物的多樣性和適應性問題 . 尤其表型對環(huán)境的適應進化是有說服力的 . 生物界的物種具有遺傳變異現(xiàn)象 ,自然選擇保留 “適應性” 變異 ,而淘汰 “非適應性” 變異 , “適應性” 變異通過遺傳因素不斷積累加強 ,使生物的表型適應得以進化 . 而分子水平上的 進化就是蛋白質(zhì)和結(jié)構(gòu)基因的進化 . 因此 ,表型進化與分子進化應當是一致的 . 因為生物 的遺傳基因決定蛋白質(zhì)的氨基酸順序 ,氨基酸順序反過來又決定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能 ,進 而決定生物的新陳代謝 ,使生物表現(xiàn)出一定的生理功能和形態(tài)結(jié)構(gòu) . 因而認為表型進化的 分子基礎就是蛋白質(zhì)氨基酸排列順序的變化 . 在表型進化與分子進化之間應當是一種直 線對應關系 ,二者都共同遵循 “自然選擇” 學說 . 但是 ,大量的分子生物學實驗卻顯示出 “中性學說” 在分子水平上繪制的進化圖象與 自然選擇學說揭示的表型進化大相徑庭 . 中性學說認為 : 蛋白質(zhì)上的氨基酸以穩(wěn)定的速率 被置換著 ,氨基酸置換后的蛋白質(zhì)絕大多數(shù)并不改變蛋白質(zhì)的原有功能 . 因此在適應上是 中性的 ,不受自然選擇的影響 . 例如 ,人體的乳酸脫氫酶 、 葡萄糖-6- 磷酸脫氫酶等多種 “同 功酶” 就是明顯的例子 . 不同物種的同一種蛋白質(zhì) ,由于突變使氨基酸的組成有差異 ,但功 能仍沒有因此而改變 . 以 CytC 為例 ,酵母的 CytC 肽鏈的第 17 位上是亮氨酸 (Leu) ,小麥是 異亮氨酸 ( Ile) ,馬的 CytC 肽鏈的第 43 位是亮氨酸 (Leu) ,某種蛾是苯丙氨酸 ( Phe) . 盡管有 這些差異 ,但它們 CytC 的功能是相同的 . 分子遺傳學表明 : 密碼子具有兼并性 ,即組成蛋白質(zhì)的氨基酸一般是 20 種 ,而密碼子 或三聯(lián)體有 64 個 ,這意味著有若干氨基酸各自有一個以上的遺傳密碼 . 在三聯(lián)密碼中 ,一 84 漢中師范學院學報 ( 自然科學) 2001 年第 19 卷 個核苷酸發(fā)生置換 ,往往不會造成氨基酸功能發(fā)生改變 . 例如 UUU 和 UUG 都是苯丙氨酸 的密碼子 , G 和 U 之間相互置換 , 都不改變密碼子的功能 , 還是苯丙氨酸 ( Phe ) [2 ] . 同樣 CUC 變 UUA ,還是亮氨酸 (Leu) ;UCU 變?yōu)?AGC ,也還是絲氨酸 ( Ser) . 2 表型進化與分子進化的聯(lián)系 自然選擇學說所揭示的生物表型水平是直接與環(huán)境發(fā)生作用的 , 表型適應是生物生 存的基本條件 ,因此表型直接受自然選擇的控制 . 雖然表型水平是由分子水平構(gòu)成的 ,但 生物的表型決不是生物分子的簡單堆積 . 生物體是一個高度復雜的有機系統(tǒng) ,表型水平和 分子水平之間還存在著若干中間狀態(tài) ( 生物大分子 、 多分子體系 、 、 、 、 細胞 組織 器官 生物個 體、 種群等) . 生物在漫長的由簡單到復雜 、 由低等到高等 、 由水生到陸生的演化過程中 ,每 當從一個低層次進入到一個新的高層次時 ,生物體都會產(chǎn)生一些新的結(jié)構(gòu)和功能 ,這就使 得表型層次和各個低層次 、 特別是分子層次之間存在著極為復雜的內(nèi)在聯(lián)系 . 因此 ,中性 學說關于在分子水平上自然選擇不起主導作用 、 分子水平和表型水平各自有著不同的進 化機制的結(jié)論應當是成立的 . 但是 ,構(gòu)成生物表型特征的物質(zhì)基礎是生物分子 ,共存于同一生物體中的生物的表型 和生物分子是怎樣聯(lián)系的 ? 經(jīng)分析 ,分子水平上的變異如果是引起表型發(fā)生改變的 ,要經(jīng) 受自然選擇的甄別和取舍 ,自然選擇的作用通過表型也要滲透到分子水平上去 . 現(xiàn)代生物 學研究表明 : 生物無論是高級或低級 ,各個中間層次確實都有一套獨具特色的調(diào)節(jié)機制 , 它直接參與該個體的早期胚胎建成 ,是生物遺傳性的一部分 ,與分子水平遺傳一樣 ,調(diào)節(jié) 遺傳也是由生物長期進化而來的 . 因此有理由認為調(diào)節(jié)突變很可能是連接分子進化與表 型進化的一個重要環(huán)節(jié) . 所謂調(diào)節(jié)突變就是影響基因表達的突變 ,特別是開啟或關閉生物 發(fā)育過程中某一基因的突變 . 結(jié)構(gòu)基因在何時和何地發(fā)生作用 ,主要是受調(diào)節(jié)基因制約 . 從系統(tǒng)發(fā)育觀點來講 ,最原始的調(diào)節(jié)機制是調(diào)節(jié)基因 、 酶系和細胞質(zhì)的相互作用 . 法國生 物學家莫諾通過對 E1Coli 乳糖系統(tǒng)的研究 , 提出乳糖的操縱子學說 , 此學說很好地說明 了細菌體內(nèi)的遺傳基因之間 ,核酸與蛋白質(zhì)之間以及小分子之間的許多化學過程在動態(tài) 平衡狀態(tài)下的相互作用 . 在原始調(diào)節(jié)機制的基礎上 ,隨著生物的系統(tǒng)的演化 ,又產(chǎn)生了更 為復雜的高級調(diào)節(jié) ,如細胞之間的 ,器官之間的以及神經(jīng) 、 激素的調(diào)節(jié) ,具有這類高級調(diào)節(jié) 的生物 ,在它們的受精卵中已經(jīng)蘊藏了調(diào)節(jié)基因 ,隨著胚胎發(fā)育到某一階段 ,細胞內(nèi)外微 這些動物依靠溶菌酶來消化細菌 ,回收這些細菌所捕捉到的氨 、 磷等養(yǎng)分 . 而溶菌酶主要 依存調(diào)節(jié)突變起作用 . 這充分說明了調(diào)節(jié)突變在適應進化中的重要作用 . 自然選擇保留了 有適應意義的基因座位 ,包括對調(diào)節(jié)突變的選擇 . 因此 ,研究調(diào)節(jié)突變的基因是了解分子 環(huán)境的連續(xù)變化 ,這個調(diào)節(jié)基因的機能便表現(xiàn)出來 , 并隨之對胚胎的發(fā)育產(chǎn)生直接的作 用 . 因而從胚胎發(fā)育觀點來講 ,各個中間層次的調(diào)節(jié)機制通過對從分子的產(chǎn)生到表型的組 建全過程中每一個層次的調(diào)節(jié) ,最后決定了分子的表型存在 . 有研究表明 : 由猿到人的變 化 ,主要是調(diào)節(jié)基因的變化 ,不是結(jié)構(gòu)基因的變化 . 由于人的結(jié)構(gòu)基因變化不多 ,所以人和 猿的蛋白質(zhì)大部分是相同的 . 根據(jù)消化細菌的酶的研究證明了調(diào)節(jié)突變的重要性 . 如牛 、 羊等反芻動物的腸道中有能消化纖維素的細菌 , 在這類動物的胃中有溶菌酶 ( eysozyme ) . 第1期 陳文強 ,等 : 生物表型進化與分子進化的聯(lián)系和差異 85 進化與表型進化的聯(lián)系的關鍵所在 . 綜上所述 ,自然選擇學說和分子進化學說之所以對生物進化的機制得出不同的結(jié)論 , 是因為兩個學說分別是眼于生物的不同層次 . 自然選擇學說從群體水平的層次揭示了生 物進化的規(guī)律 . 而中性學說則從分子水平的層次研究了生物進化 . 因此現(xiàn)代生物學決不僅 僅是微觀生物學問題 . 從基因到群落的所有層次 ,都是生物科學需要研究的對象 . 因此 ,只 有從多層次的生物科學體系深入到研究生物進化的機理 ,尤其在弄清了基因型轉(zhuǎn)化為表 現(xiàn)型的聯(lián)系后 ,才能真正證明生物的表型進化與分子進化的內(nèi)在聯(lián)系以及自然選擇的作 用機制 ,從而全面揭示生物進化的規(guī)律 . [ 參 考 文 獻 ] [1 ] 張昀 . 生物進化 [J ] . 北京 : 北京大學出版社 ,1998. 213. [2 ] 李難 . 進化論教程 [M] . 北京 : 高等教育出版社 ,1996. 413. On Relationship and Difference bet ween the Phenotype and Molecular Evolution of Living Things CHEN Wen- qiang , DENG Bai-wan (Department of Biology , Hanzhong Teachers College , Hanzhong 723000 , Shaanxi , China) Abstract : Among the systematic species , the hypothensis of both natural selection and the molecular evolution individually details the machanism of the phenotype structure and the molecular structure. The theory for natural selection expounds the laws of the evolution of living things at colony levels , but the hypothensis of neutral evolution gives the opinion that the evolution of living things at the molecular levels goes differently from that at the phenotype ones. This paper is just going into the details about the opinion. Key words : natural selection ; molecular evolution ; species ; phenotype
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