文/圖 胡建湘

藤本植物是一群莖干細(xì)長、不能直立、需攀附別的植物或支持物，纏繞、攀援、附著或匍匐于地面生長 的生活型十分特殊的植物。由于熱帶雨林的森林群落是茂密、高大，為了爭奪陽光，很多林下的植物，經(jīng)過長期的演化而形成了具有攀爬能力的器官，它們也就成為這些生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，也構(gòu)成了熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的特殊生態(tài)景觀。這類植物有的攀援可達(dá)幾十米又向下懸垂或者繼續(xù)攀到別的物體上，有的可覆蓋幾百平米，而匍匐于地面生長的這類植物也可以在地面上迅速蔓延，占據(jù)較大的地面。
 藤本植物包括木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本兩類，“木質(zhì)藤本”如榼藤子Entada phaseoloides、大果油麻藤Mucuna macrocarpa、清明花Beaumontia grandiflora等,其莖木質(zhì)化?！安葙|(zhì)藤本”如黑眼花Thunbergia alata、鳥蘿Ipomoea quamoclit、龍珠果Passiflora foetida等，其莖草質(zhì)狀。
     藤本植物的家族很龐大，但為了擴(kuò)展生存空間以獲取陽光雨露而促進(jìn)生長并便于開花結(jié)實(shí)傳播后代，它們都需要依附它物攀援向上伸長，在攀援方式上，它們則各顯神通：或螺旋纏繞向上、或以卷須卷曲攀纏、或借助棘刺向上伸展、或通過吸盤或氣生根吸附，有的甚至?xí)扇《喾N策略混合應(yīng)對(duì)。

    纏繞類藤本植物
這類藤本植物莖細(xì)長，主枝或徒長枝幼時(shí)螺旋狀卷旋它物而向上伸展，并且基本是等距離地螺旋纏繞。纏繞類藤本植物在支持物表面旋轉(zhuǎn)具有方向性，它們有的以逆時(shí)針方向螺旋纏繞向上伸展，如落葵Basella alba、白鶴藤Argyreia acuta、紅果藤Celastrus paniculatus、黑眼花、清明花、北清香藤Jasminum lanceolarium、小萼素馨Jasminum microcalyx、叢林素馨Jasminum duclouxii、桂葉素馨Jasminum laurifolium、巴戟天Morinda umbellata、毛葉飛蛾藤Dinetus racemosus、錫葉藤Tetracera sarmentosa、大果油麻藤、龍吐珠Clerodendrum thomsoniae、廣防己Aristolochia fangchi、大花馬兜鈴Aristolochia grandiflora、巨花馬兜鈴Aristolochia gigantea、狹葉雞屎藤Paederia sp.、綠玉藤Strongylodon macrobotrys、粗毛刺果藤Byttneria pilosa、風(fēng)箏果Hiptage benghalensis、多花蓬萊葛Gardneria multiflora、通光散Marsdenia tenacissima、古鉤藤Cryptolepis dubia、酸葉膠藤Urceola rosea、豬腰豆Afgekia filipes、毛車藤Amalocalyx microlobus、簾子藤Pottsia laxiflora、南山藤Dregea volubilis、薯蕷Dioscorea oppositifolia等；有的以順時(shí)針方向螺旋纏繞向上伸展，如金銀花Lonicera japonica、黃獨(dú)Dioscorea bulbifera、律草Humulus scandens、白薯莨Dioscorea hispida、菊葉薯蕷Dioscorea composita等。纏繞它物向上伸展是絕大多數(shù)藤本植物攀援生長運(yùn)動(dòng)行為方式，而又以逆時(shí)針方向的居多。
纏繞莖在支柱體表面旋轉(zhuǎn)的方向，在同一種植物中是固定不變的，多數(shù)情況下甚至在同一屬所有種的旋轉(zhuǎn)方向都是固定一致的，但也有特例。如薯蕷科的黃獨(dú)、白薯莨、菊葉薯蕷為順時(shí)針方向纏繞，而同是薯蕷科的薯蕷、參薯Dioscorea alata則向逆時(shí)針方向纏繞。而也有個(gè)別的種的攀援莖無固定的螺旋纏繞方向，既可向逆時(shí)針方向也可向順時(shí)針方向纏繞，如何首烏Fallopia multiflora。為什么會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象呢？有研究假說認(rèn)為：纏繞類藤本植物的旋轉(zhuǎn)方向可能與它們的起源地有關(guān)，地球的自轉(zhuǎn)使起源于北半球的纏繞類藤本植物向順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)，使起源于南半球的纏繞類藤本植物向逆時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)，而起源于赤道附近的纏繞類藤本植物既可向逆時(shí)針方向也可向順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)。這個(gè)假設(shè)是有道理的，這與樹木樹干的扭曲方向的情況相同，但它還沒有談到本質(zhì)的問題。藤本植物基本都是陽性植物，但它們也具光抑制的特性。即在面向陽光一面的細(xì)胞，生長往往處于被抑制的狀態(tài)，使與背光一側(cè)的細(xì)胞生長處于不平衡的狀態(tài)，這就使藤本植物的生長產(chǎn)生了彎曲，原產(chǎn)于北半球的植物，由于地球的自轉(zhuǎn)由西向東使它們枝干的南側(cè)的生長受到一定的抑制，久而久之便成為順時(shí)針的旋轉(zhuǎn)，反之，南半球的藤本植物便形成逆時(shí)針的旋轉(zhuǎn)。
     

卷須類藤本植物

這類藤本植物有的是以長在莖上的枝、葉變態(tài)形成的卷須；有的是以葉柄、幼枝、花序軸等特化為卷須功能卷曲攀纏它物向上伸展。在藤本植物生長過程中，其卷須、葉柄、幼枝、花序軸能抓握細(xì)線、孔隙、粗糙表面或狹小的支持物以及活植物的小枝、葉柄等，也可以抓握另一藤莖的細(xì)小部位伸展。如羊蹄甲屬Bauhinia、炮仗花Pyrostegia venusta為三出復(fù)葉，頂端小葉變態(tài)成卷須，這類植物依靠卷須攀援它物伸展；寬藥青藤Illigera celebica且以葉柄卷握它物伸展；而勐臘鐵線蓮Clematis menglaensis以莖上小枝卷握它物伸展；赤蒼藤Erythropalum scandens以花序軸卷握它物伸展。卷須類藤本植物以這些同功不同源的器官，在風(fēng)的吹動(dòng)下卷握它物伸展，而它們的卷握方向有的是從上往下抓，有的是從下往上抓，有的則是兩種混合方式同時(shí)使用，為何這類藤本植物要采取不同的卷握方式呢？這是一個(gè)有趣的話題，值得研究。

 
   棘刺類藤本植物

這類藤本植物借助枝葉的鉤或刺抓握或穿插在支持物間，同時(shí)自身相相互支持而向上伸展。如棕櫚科省藤屬Calamus、黃藤屬Daemonorops、鉤葉藤屬Plectocomia、擬鉤葉藤屬Plectocomiopsis、美洲藤屬Desmoncus等植物莖、葉上鉤刺及著生在葉頂端或葉腋長滿爪狀刺的纖鞭和花鞭攀援支持物向上伸展。云實(shí)Caesalpinia decapetala、大葉鉤藤Uncaria macrophylla、柘藤Cudrania fruticosa、藤桔Paramignya rectispinosa、使君子Combretum indicum等以鉤刺攀援它物向上伸展。見血飛Caesalpinia cucullata等以莖上生長的乳狀刺，拔葜屬Heterosmilax、懸鉤子屬Rubus、石蓮子Caesalpinia minax 等植物以莖上稀疏的小刺攀援它物向上伸展。大葉逼迫子Bridelia insulana等小枝枯后留下短枝以用于攀援它物伸展。

   吸附類藤本植物
這類藤本植物靠莖卷須末端膨大形成吸盤或氣生根吸附在實(shí)心物體上生長，可把它們的氣生根扎進(jìn)實(shí)心墻體上最小的縫隙之中，這類藤本植物為了以較快的速度攀援到較高的空間接受陽光，它們會(huì)像蛇爬行一樣吸附在實(shí)心物上伸長。如天南星科的石柑子屬Pothos、巖角藤屬Rhaphidophora、合果芋屬Syngonium、凌霄屬Campsis、球蘭屬Hoya、曇花Epiphyllum oxypetalum、火龍果Hylocereus undatus及?？崎艑貴icus的一些藤燈植物等。

    混合及其它類藤本植物
      混合類藤本植物以兩種以上方式攀援它物向上伸展，如翼核果以幼枝卷住細(xì)莖的同時(shí)纏繞它物、美麗二月藤Bignonia magnifica以卷須卷握同時(shí)又以莖纏繞抓握它物伸展、風(fēng)車子以小枝枯死留下短枝似直刺同時(shí)又以莖纏繞抓握它物伸展、勐海鐵線蓮以小枝同時(shí)又以葉柄纏繞它物向上伸展。
       還有一種特殊的藤本蕨類植物如海金沙Lygodium japonicum，并不依靠莖攀爬，而是依靠不斷生長的葉子，逐漸覆蓋攀爬到依附物上。
  藤本植物在一生中都需要借助其它物體生長，但有些藤本植物，在不同的生長環(huán)境下，采取的攀援方式不同，如栝樓、烏蘞莓等在攀援生長過程中，如支持物直徑較小，則用卷須攀援生長，反之，則利用吸附方式向上伸長。如滑板菜、紅花楨桐、奶子藤、蒼白稱鉤風(fēng)等纏繞類藤本植物在支持物太粗時(shí)，它們會(huì)自身相互纏繞使莖變得堅(jiān)硬來支持自己的伸展，在沒有支持物情況下，很多也都會(huì)采用這種方式伸展。而有的植物，當(dāng)它們生長在林內(nèi)時(shí)，為了爭奪陽光的需要而長成藤本，當(dāng)它們生長在曠地或林緣，那里有較充足的陽光供它們生長時(shí)，它們便會(huì)成為灌狀，如胡頹子屬Elaeagnus、風(fēng)車子屬Combretum、黃蟬屬Allemanda、翅子藤屬Category；大葉瓜馥木Fissistigma latifolium、鷹爪花Artabotry hexapetalus、紫玉盤Uvaria microcarpa、蒜香藤M(fèi)ansoa alliacea、絨苞藤Congea tomentosa、桉葉藤Cryptostegia grandiflora、木玫瑰Ipomoea fistulosa等，正因如此，人們通常稱它們?yōu)椤疤俟嘀参铩被颉皯掖怪参铩薄?br>    特別值得一提的是，在西雙版納熱帶雨林中，有一種桑科的藤榕Ficus hederacea，它們一般成灌木狀，而當(dāng)它們靠近樹木的樹干時(shí)，其枝條便成為藤狀了，并在枝條上長出吸根攀援樹干向上生長，也如其它的絞殺榕一樣，形成了對(duì)樹干絞殺的根系，只是絞殺程度不強(qiáng)，而不會(huì)對(duì)樹木的生長產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。
     藤本植物是一類具有特殊生長型的植物，它們?yōu)榱俗陨淼纳?，各自利用不同的器官與方式攀援它物伸展，這些攀援器官還可以通過主動(dòng)尋找、等待和擴(kuò)大對(duì)支持物大小的攀援范圍等方式來提高獲取支持物的機(jī)會(huì)，對(duì)附近支持物的感知可以改變枝端運(yùn)動(dòng)直至向支持物靠攏，在尋找到支持物前，這些藤本植物一般具有較長的節(jié)間，葉不發(fā)育，一旦找到合適的支持物就會(huì)產(chǎn)生新的較短節(jié)間，葉片迅速展開，如經(jīng)對(duì)毛果雞血藤、毛葉瓜馥的觀測發(fā)現(xiàn)，在尋找到支持物前，莖尖會(huì)向不同的方向運(yùn)動(dòng)，并在很長一段時(shí)間莖葉不展開，長長的未展葉的莖在風(fēng)的吹動(dòng)下?lián)u晃著莖頂直到抓住另一物后莖尖葉片才迅速展開。如此看來，“藤纏樹，樹纏藤”的景觀是充滿智慧和藝術(shù)的。

作者簡介：胡建湘，女，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事植物引種栽培及園林植物應(yīng)用工作。