現(xiàn)行人教版高中必修第一冊緒論部分備課資料

病毒

一、病毒病由來已久

地球上的人類，其他動(dòng)物和植物遭受病毒病的折磨已有許多世紀(jì)。許多記述表明至少在公元前二至三個(gè)世紀(jì)印度和中國就存在天花，中國從公元十世紀(jì)宋真宗時(shí)代就有接種人痘預(yù)防天花的記載了。在明代隆慶年間（1567-1572），人痘預(yù)防天花推行甚廣，先后傳至俄國、日本、朝鮮、土耳其及英國。1796英國醫(yī)生詹納（Jenner），才得出了結(jié)論，牛痘可能使人預(yù)防天花，并在英國及歐洲大陸普遍應(yīng)用，挽救了千百萬人的生命。

除了文字記載外，考古學(xué)的發(fā)現(xiàn)也說明早就存在某些人類病毒病。在古埃及石刻浮雕中一個(gè)主要人像就帶有患過引起跛足的脊髓灰質(zhì)炎的標(biāo)記。在家畜的病毒病中，狂犬病可能是最早有記載的。此病毒病一般與瘋狗有關(guān)。阿里斯多德（Aristotle）在公元前四世紀(jì)就記述了病犬的瘋狂和暴怒，通過咬嚙還能將病魔傳給其他的動(dòng)物，此病也能傳染給人（人畜共患疾?。谌梭w上這種病常被稱作恐水病。法國人巴斯德（Pasteur）在1884年發(fā)明了狂犬疫苗。

第一個(gè)記載的植物病毒病的是郁金香碎色病，因?yàn)橹两窈商m阿姆斯特丹的Rijks博物館還保存著一張1619年荷蘭畫師的一幅得病的郁金香靜物畫，據(jù)記載一個(gè)得病郁金香球莖竟能換來牛、豬、羊甚至成噸的谷物或上千磅的奶酪。在1634-1637年的荷蘭，這種嗜好達(dá)到了可稱做“郁金香熱”的高潮。使我們知道在十七世紀(jì)就存在一種植物病毒病----郁金香碎色病。

二、病毒的發(fā)現(xiàn)與發(fā)現(xiàn)者

Adolf Mayer被煙草的一種病態(tài)吸引住了，其癥狀是感染葉子上出現(xiàn)深、淺相間的綠色區(qū)域，故麥爾在1886年稱為煙草花葉病。通過對葉子和土壤的分析麥爾指出不能把此病歸于無機(jī)物平衡失調(diào)。這可能是一個(gè)細(xì)菌病。

1892年從事煙草病工作的年青的俄國科學(xué)家伊萬諾夫斯基(Ivanovski)發(fā)現(xiàn)感受花葉病的葉汁，即使經(jīng)過Chamberland氏燭形濾器的過濾也仍具有傳染的性質(zhì)。這項(xiàng)觀察提示了存在一種比以前所知的任何一種都小的病原，他認(rèn)為該病是由產(chǎn)生毒素的細(xì)菌引起的。

1898年，荷蘭科學(xué)家貝杰林克(Beijerinck)重復(fù)了伊萬諾夫的實(shí)驗(yàn)，他從患花葉病的煙草葉中擠出汁液，并使之通過Chamberland氏濾器（圖3）。表明濾液仍有侵染性。貝杰林克相信他的濾器阻擋住了細(xì)菌。將汁液置于瓊脂凝膠塊的表面時(shí)，發(fā)現(xiàn)侵染性物質(zhì)在凝膠中以適當(dāng)?shù)乃俣葦U(kuò)散，而細(xì)菌仍滯留于瓊脂的表面。因此認(rèn)為這種侵染性物質(zhì)要比通常的細(xì)菌小。貝杰林克用“病毒(Virus)”來命名這種史無前例的小病原體。不難看出真正發(fā)現(xiàn)病毒存在的是貝杰林克。

伊萬諾夫斯基和貝杰林克通過他們創(chuàng)造性工作發(fā)現(xiàn)了煙草花葉病毒，從而開創(chuàng)了病毒學(xué)獨(dú)立發(fā)展的歷程。

三、病毒的起源與進(jìn)化

病毒的起源及其進(jìn)化：

1 對病毒和細(xì)胞進(jìn)化關(guān)系的思考：

病毒從何而來？這是生物進(jìn)化問題上一個(gè)至關(guān)重要的研究課題，是一個(gè)不折不扣的懸而未決的問題。特創(chuàng)論者們常常在一些情況不甚明朗的生物學(xué)領(lǐng)域里興奮不已，在病毒起源上也如同其它方面那樣喋喋不休地歌頌著那個(gè)被古閃米特人造出來的“偉大的上帝”。由于根本就沒有病毒化石來做證據(jù)，直接探索病毒的起源及其演化過程是個(gè)極其困難的工作。這就迫使人們?nèi)チ肀偻緩?，由于病毒是非?xì)胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動(dòng)必須要在細(xì)胞中實(shí)現(xiàn)，這就使我們自然地想到從病毒與細(xì)胞在起源上的相互關(guān)系方面去尋找一些蛛絲馬跡，這也是最具有代表的做法。

現(xiàn)今最流行的進(jìn)化順序觀點(diǎn)是：生物大分子→細(xì)胞→病毒

病毒可能是細(xì)胞在特定條件下“扔出”的一個(gè)基因組，或者是具有復(fù)制與轉(zhuǎn)錄能力的mRNA。這些游離的基因組，只有回到他們原來的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中才能進(jìn)行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。

另一種順序：生物大分子→病毒→細(xì)胞

2  病毒的起源：

現(xiàn)在，我把病毒排在了細(xì)胞之后，那么病毒的徹底寄生性如何解釋呢？還如前面所說，這是病毒在長期進(jìn)化中選擇了徹底寄生的生活。也就是說數(shù)十億年前的病毒可能并不是寄生（或完全寄生）生活的。

因?yàn)橛辛藭r(shí)間的因素，我們誰也不能肯定現(xiàn)在病毒的生活方式就一定是幾十億年前的生活方式。況且，現(xiàn)在的病毒也并不完全是必須在活細(xì)胞中才能復(fù)制繁殖。事實(shí)上，病毒在死細(xì)胞中也具有繁殖的能力，甚至能夠讓死細(xì)胞復(fù)活，而它們自己的生命力也是如此之強(qiáng)，以至于有些病毒甚至在毀滅之后還能通過重組而“復(fù)生”。有以下一些例子：

當(dāng)細(xì)胞的細(xì)胞核 DNA被破壞后就成為死細(xì)胞，這種細(xì)胞缺乏制造必要蛋白質(zhì)和繁殖所需的遺傳指令。但是，病毒可以利用留存的細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器進(jìn)行復(fù)制，它能誘導(dǎo)這些細(xì)胞器以病毒基因組為指導(dǎo)，合成病毒蛋白質(zhì)并復(fù)制病毒基因組。病毒這種在死亡宿主中生長的能力在單細(xì)胞宿主中（這些單細(xì)胞宿主很多都生活在海洋中）表現(xiàn)得最為明顯。

有些病毒具有修補(bǔ)酶，或能對這些酶進(jìn)行編碼，用來切除并重新合成（宿主）受損 DNA、修補(bǔ)氧化損壞等等，是專用于這些病毒的，可能數(shù)十億年來幾乎都沒有發(fā)生過變化。

當(dāng)病毒被有關(guān)手段毀滅后就成了無效病毒，但這些無效病毒可以通過所謂的多重復(fù)活過程而能夠重新獲得形態(tài)和功能。如果某個(gè)細(xì)胞中含有一個(gè)以上的無效病毒，病毒基因組將可以由各個(gè)部分精確的重新組合（正是由于這種重組功能，人們才能夠在實(shí)驗(yàn)室中制造出人工重組病毒）。有時(shí)，基因組的各個(gè)部分也能夠提供一些功能協(xié)調(diào)的單個(gè)基因（稱為互補(bǔ)），從而無須重組完整或自主的病毒，就可以重建完整的病毒功能。病毒是唯一已知具有“鳳凰涅磐”能力——也就是從自己的灰燼中重生的能力——的生物體。

因此，我們完全可以大膽地推測病毒并不是起源于細(xì)胞，在遠(yuǎn)古時(shí)其完全有可能不是營寄生生活的，于是那時(shí)的“病毒”也就沒有現(xiàn)今“病毒”的含義了，為了以示區(qū)別，這里我將那時(shí)的病毒稱為“原病毒”。

事實(shí)上,我給它們排的順序?yàn)椋鹤灾魃睢采纳?。其中共生過程中就逐漸形成了細(xì)胞。長期進(jìn)化中，原病毒選擇了利于其繁殖的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境系統(tǒng)。

一開始我就說明了病毒為生命體，于是原病毒就應(yīng)成為原始生命了。那么在原病毒之前就有可能有一種非生命態(tài)或過度態(tài)，我稱之為“前生命體”，也就是“原病毒”的起源者。

就目前所知，人們提出有三種形態(tài)：

①由蛋白質(zhì)組成的前生命體；

②由RNA組成的前生命體；

③由核酸和蛋白質(zhì)共同組成的前生命體。

因此我們說：“原病毒”起源于類似類病毒那樣僅由RNA組成的前生命體。

3  病毒的進(jìn)化：

數(shù)億年的進(jìn)化歷程，使現(xiàn)在的病毒具有許多奇特的性質(zhì)，而其與細(xì)胞的關(guān)系又極其復(fù)雜，這就為研究病毒帶來了極大的困難。在對待病毒進(jìn)化問題上，不能止于時(shí)間縱軸上，我們還應(yīng)注意到橫向的影響變化。

（1 ） 縱向進(jìn)化：

病毒從RNA前生命體而來，它的去向我分成兩條，一條即現(xiàn)在的病毒，另一條即細(xì)胞，且兩條去向是相伴相生的。

細(xì)胞膜的產(chǎn)生使一切皆有了可能。美國學(xué)者Luis P.Villarreal和澳大利亞學(xué)者Philip Bell主張細(xì)胞核本身就源自病毒。因?yàn)橐环N更可能的情況是，細(xì)胞核可能是從在原核生物中永久安家的大型DNA病毒進(jìn)化而來的?；蚪M測序數(shù)據(jù)可以為該觀點(diǎn)提供支持，數(shù)據(jù)顯示，一種感染細(xì)菌的名為T4的病毒，其控制DNA聚合酶（復(fù)制DNA的酶）的基因與真核生物及感染它們的病毒體內(nèi)的其它DNA聚合酶密切相關(guān)。美國人Patrick Forterre也分析了控制DNA復(fù)制的酶，并得出結(jié)論，在真核生物中控制這些酶的基因可能來源于病毒。

（2 ） 橫向影響：

探討了“原病毒”在時(shí)間縱軸上的演化路線，而其兩條支路并非相互獨(dú)立的發(fā)展。事實(shí)上，病毒會(huì)直接與其它生命體（包括原核和真核生物）進(jìn)行遺傳信息的交換。本來生物的進(jìn)化就是在相互影響中進(jìn)行的。

大多數(shù)已知的病毒能夠持久生存、沒有害處，而且不會(huì)致病。病毒基因組（完整的DNA或RNA補(bǔ)體）可以永久地移植在宿主中,為宿主后代加入病毒基因，最終成為宿主物種的基因組中的關(guān)鍵部分。病毒的數(shù)量巨大，再加上它們極快的繁殖和突變速度，使它們成為這個(gè)世界上基因革新的最主要的源泉：它們經(jīng)常會(huì)“發(fā)明”新基因。來自病毒的獨(dú)特基因會(huì)四處傳播，進(jìn)入其他生物體，并且在進(jìn)化中發(fā)揮作用。

但是有沒有第三種可能呢？那就是：病毒制造出基因，然后將它們移植到兩個(gè)不同世系中——比如說，細(xì)菌和脊椎動(dòng)物。我覺得這種觀點(diǎn)更具有說服力。       與僅僅在緩慢產(chǎn)生的的內(nèi)部基因變化中進(jìn)行選擇的外部力量相比，病毒的影響絕對要快得多，也直接得多。

從單細(xì)胞生物到人類，病毒感染地球上的所有的生命，常常因此而決定哪種生物會(huì)繼續(xù)生存下去。但是，影響是兩方面的，病毒既然在宿主中寄生，宿主的遺傳物質(zhì)和抗性也會(huì)對其產(chǎn)生影響。而“轉(zhuǎn)導(dǎo)”現(xiàn)象正好作為二者之間的這種關(guān)系的一個(gè)實(shí)證。

病毒對生命很重要，隨著我們不斷揭示越來越多生物的基因組,病毒這一古老的動(dòng)態(tài)基因庫所做的貢獻(xiàn)也會(huì)越來越明顯。早在1959年，諾貝爾獎(jiǎng)獲得者薩爾瓦多.盧里亞(Salvador Luria)思索著病毒對進(jìn)化的影響：“在病毒體內(nèi)，在它們與細(xì)胞基因組結(jié)合，然后又再度出現(xiàn)的過程中，也許可以發(fā)現(xiàn)在進(jìn)化期間創(chuàng)造出成功遺傳模式的裝備和過程?！?/SPAN>