兩千多年前，當(dāng)偉大的亞里士多德正在思考生物體發(fā)育奧妙的時(shí)候，果蠅，這種如米粒般大小的昆蟲(chóng)就曾引起過(guò)他的興趣。不幸的是，他認(rèn)為，這種小小的昆蟲(chóng)發(fā)生自水果的粘液。很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，人們把果蠅這種生物歸入Oinopta（嗜酒者）屬，的確，這種昆蟲(chóng)嗜好那些因發(fā)酵而散發(fā)出酒香味的腐敗水果。然而，隨著生物分類研究的興起，嗜酒者這樣的名字實(shí)在難登學(xué)術(shù)的大雅之堂，于是分類學(xué)家用Drosophila代替了Oinopta，果蠅于是從一個(gè)嗜酒之徒搖身一變成為“愛(ài)露者”，這樣的屬名，在中國(guó)文化的語(yǔ)境中可真是頗有仙靈之氣。

　　今日世界上最為人所知的果蠅產(chǎn)自東南亞，在1830年它被命名為Drosophila melanogaster，意即黑腹果蠅。或許改名確實(shí)給果蠅帶來(lái)了奇跡般的好運(yùn)，這個(gè)體型微不足道的昆蟲(chóng)，在約百年后，一躍成為人世間最知名的昆蟲(chóng)之一。但在此之前它首先得去往新大陸才行，不過(guò)這件事難不倒它。持續(xù)數(shù)百年的大航海時(shí)代，使得東南亞的香蕉得以在十九世紀(jì)晚期被販賣到新大陸，黑腹果蠅追隨而去，旋即在新大陸繁衍開(kāi)來(lái)，生生不息，由此開(kāi)創(chuàng)出一段生物學(xué)史中最令人矚目的傳奇之一，人類文明也就此奠定經(jīng)典遺傳學(xué)的根基?，F(xiàn)在，就讓我們追隨著果蠅的翅膀，再次回到那段生命科學(xué)史上激情肆溢、英豪輩出的紛爭(zhēng)歲月，重溫一次經(jīng)典誕生的歷程。 　

      摩爾根的成長(zhǎng)

　　1866年，托馬斯?亨特?摩爾根在美國(guó)南方的列克星敦出世，但他總喜歡說(shuō)自己在1865年獲得生命。1865年是美國(guó)內(nèi)戰(zhàn)的最后一年，摩爾根家族的許多成員都卷入這場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)，聯(lián)系到摩爾根后來(lái)的卓越成就，這一年對(duì)摩爾根來(lái)說(shuō)真是具有雙重意味。因?yàn)椋?865年正是孟德?tīng)柪猛愣棺鳛閷?shí)驗(yàn)材料，歷經(jīng)數(shù)載終于發(fā)現(xiàn)并發(fā)表了著名的孟德?tīng)栠z傳定律的年份。因此有人調(diào)侃說(shuō)，1865年可真是一個(gè)適合孕育未來(lái)遺傳學(xué)家的大吉之年，但細(xì)察摩爾根的研究生涯，他成為一名遺傳學(xué)家實(shí)在是天意弄人。

　　摩爾根在十四歲時(shí)進(jìn)入肯塔基州立學(xué)院預(yù)科學(xué)習(xí)博物學(xué)，于1886年獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位，是當(dāng)年唯一一位獲得該學(xué)位的畢業(yè)生。不愿意經(jīng)商的摩爾根選擇了去霍普金斯大學(xué)攻讀生物學(xué)碩士學(xué)位。正是在那里——當(dāng)時(shí)全美最適合學(xué)習(xí)生物學(xué)的地方——摩爾根從一個(gè)單純的描述生物現(xiàn)象的博物學(xué)家轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)實(shí)驗(yàn)生物學(xué)家，并由此獲得了他終生信奉的科學(xué)研究原則，“實(shí)驗(yàn)方法的本質(zhì)在于要求每一種見(jiàn)解（或假說(shuō)）都必須通過(guò)實(shí)驗(yàn)的檢驗(yàn)，然后才得以承認(rèn)其科學(xué)地位……研究者必須養(yǎng)成一種對(duì)一切假說(shuō)（特別是對(duì)自己提出的假說(shuō)）的懷疑心理，而且一旦證明其謬誤，要勇于拋棄之?！边@種信念使得摩爾根既敢于反對(duì)權(quán)威也勇于犯錯(cuò)和改正自己的錯(cuò)誤，這種勇氣和理性是他同時(shí)代的科學(xué)家中非常罕見(jiàn)的。實(shí)際上，摩爾根常常自嘲自己所做的實(shí)驗(yàn)可以分為三類：愚蠢的實(shí)驗(yàn)和蠢得要命的實(shí)驗(yàn)以及比第二類還糟糕的實(shí)驗(yàn)。

　　1886年，獲得生物學(xué)碩士學(xué)位的摩爾根已小有成就。他的母校肯塔基州立學(xué)院邀請(qǐng)他回校任博物學(xué)教授，但已經(jīng)迷上實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的他婉拒了邀請(qǐng)。在霍普金斯大學(xué)提供的一筆優(yōu)厚獎(jiǎng)學(xué)金的贊助下，前往馬薩諸塞州的伍茲霍爾海洋生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，完成博士論文。在那里，摩爾根別出心裁的通過(guò)研究蜘蛛蟹的胚胎發(fā)育，證明把它們分入蜘蛛綱是正確的，解決了海洋動(dòng)物蜘蛛蟹的分類學(xué)難題。這項(xiàng)研究于1890年發(fā)表在《霍普金斯大學(xué)生物實(shí)驗(yàn)室研究報(bào)告》雜志上，據(jù)稱他那長(zhǎng)達(dá)87頁(yè)的論文，差點(diǎn)讓這份雜志破產(chǎn)。摩爾根就此迷上了胚胎學(xué)，終其一生，他堅(jiān)持認(rèn)為自己首先是一名胚胎學(xué)家，并且始終沒(méi)有真正停止過(guò)胚胎學(xué)方面的研究，然而沒(méi)有人關(guān)心他在胚胎學(xué)方面所作的貢獻(xiàn)，即使是胚胎學(xué)界的科學(xué)家也是如此。從某種程度上而言，這也可算是摩爾根個(gè)人的不幸吧，他在經(jīng)典遺傳學(xué)上的輝煌成就，使得他在其他諸多領(lǐng)域上的研究黯然失色，但公平的說(shuō)，摩爾根在胚胎學(xué)、動(dòng)物再生能力等研究領(lǐng)域提出過(guò)一系列深刻的問(wèn)題，直到今天也仍然沒(méi)有被真正解決。

　　1891年，獲得博士學(xué)位的摩爾根，前往布林莫爾學(xué)院出任生物學(xué)副教授，潛心研究他的海洋動(dòng)物胚胎發(fā)育，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有受精的海膽卵可以在高滲鹽水的刺激下開(kāi)始發(fā)育，這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)使他于1895年成為正教授。然而摩爾根平靜的胚胎學(xué)家生活在近不惑之齡被打破，他的老朋友細(xì)胞生物學(xué)家威爾遜在1903年邀請(qǐng)他前往哥倫比亞大學(xué)，出任全美第一位實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)的教授職位，并承諾他的主要工作是做研究而不是上課，到此，我們熟悉的摩爾根即將登場(chǎng)。而威爾遜最自豪的一件事就是，雖然他從未涉足遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域，但他給遺傳學(xué)帶來(lái)了摩爾根。

　　超級(jí)戲法般的孟德?tīng)柺揭蜃?/P>

　　1900年，伴隨著孟德?tīng)栠z傳定律的再發(fā)現(xiàn)，生物學(xué)界一時(shí)為之沸騰。然而孟德?tīng)栠z傳定律的再發(fā)現(xiàn)為什么會(huì)引起如此大的波瀾，這就不得不提到達(dá)爾文的《物種起源》的巨大影響。此書(shū)自1859年問(wèn)世后，生物學(xué)界內(nèi)部圍繞該學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論就持續(xù)火熱。至19世紀(jì)末期，生物進(jìn)化是客觀事實(shí)已基本沒(méi)有爭(zhēng)議，然而進(jìn)化的機(jī)制是不是自然選擇，卻眾說(shuō)紛紜未有定見(jiàn)。要明了進(jìn)化的奧妙，首要問(wèn)題之一就是解決生物的遺傳機(jī)制。換句話說(shuō)，在那個(gè)時(shí)代，談?wù)撋镞z傳是依托在生物進(jìn)化這個(gè)大背景中的一個(gè)重要話題。對(duì)生物進(jìn)化的熱切討論眾說(shuō)紛紜，正是時(shí)代呼喚遺傳學(xué)問(wèn)世的契機(jī)。因此孟德?tīng)栠z傳定律的再發(fā)現(xiàn)，立刻引起了廣泛關(guān)注，并最終催生了一門(mén)新的學(xué)科——遺傳學(xué)。

　　摩爾根在1903年的一本專著《進(jìn)化與適應(yīng)》中對(duì)孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)大加贊賞，認(rèn)為建立在實(shí)驗(yàn)根基上的孟德?tīng)栠z傳定律既簡(jiǎn)潔明了又適用廣泛。其后他還撰寫(xiě)了多本有關(guān)進(jìn)化的專著，當(dāng)然他沒(méi)有忘記他的胚胎學(xué)家身份，強(qiáng)調(diào)研究進(jìn)化應(yīng)該以胚胎發(fā)育為重點(diǎn)而不是古生物學(xué)。然而當(dāng)他用家鼠作實(shí)驗(yàn)材料，試圖重現(xiàn)孟德?tīng)柺竭z傳現(xiàn)象時(shí)，很快發(fā)現(xiàn)生物性狀的遺傳規(guī)律并非那么簡(jiǎn)單，事實(shí)上這也正是孟德?tīng)柕难芯吭诋?dāng)年未受到應(yīng)有重視的重要原因。他開(kāi)始懷疑所謂孟德?tīng)柺揭蜃樱ń袢盏幕颍┦欠裾娴莫?dú)立存在和自由組合——即著名的孟德?tīng)柗蛛x定律和孟德?tīng)栕杂山M合定律。

　　到了1909年，摩爾根認(rèn)為孟德?tīng)柕玫降馁澴u(yù)超過(guò)了他學(xué)說(shuō)的真實(shí)價(jià)值，甚至有將遺傳學(xué)研究導(dǎo)入了歧途的可能性，也許只有豌豆才符合孟德?tīng)査l(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律。因此，他在美國(guó)育種協(xié)會(huì)的一次著名會(huì)議上發(fā)表尖刻評(píng)論，抨擊人們對(duì)孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)的盲目熱情，“當(dāng)今，在解釋孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)的過(guò)程中，一些事實(shí)很快被轉(zhuǎn)換成‘因子’。如果一個(gè)因子不能解釋事實(shí)，那就找來(lái)兩個(gè)因子；如果兩個(gè)仍然不夠，就造出三個(gè)因子來(lái)。為了解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果，有時(shí)得乞靈于這種超級(jí)戲法。要是我們過(guò)分輕信，就會(huì)受到蒙騙，覺(jué)得實(shí)驗(yàn)結(jié)果得到了圓滿解釋；殊不知人們想出這些解釋，其目的只不過(guò)是為了解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果。我們從事實(shí)倒退到‘因子’，然后叫一聲‘變’，又由這臆造出來(lái)的因子來(lái)解釋事實(shí)……”在清晰的知道孟德?tīng)柺竭z傳定律的適用情況的今天，這段講話中體現(xiàn)出的科學(xué)研究?jī)?nèi)涵，值得每一個(gè)真的愿意明了科學(xué)是怎么發(fā)展起來(lái)的人深思。

    “用進(jìn)廢退”的果蠅　　

　　現(xiàn)在是果蠅登場(chǎng)的時(shí)候了。在那個(gè)遺傳學(xué)萌芽時(shí)期，百家爭(zhēng)鳴的時(shí)代，人們使用過(guò)多種生物作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，然而果蠅卻別具遺傳學(xué)研究的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。它繁殖迅速且后代數(shù)量驚人，一只雌性果蠅在其約十四天的生命周期中可產(chǎn)卵上千，而且飼養(yǎng)方便并廉價(jià)，只需一點(diǎn)點(diǎn)香蕉即可。

　　不過(guò)，在那個(gè)時(shí)代，人們尚無(wú)今日之模式生物的想法，那還得等到摩爾根成功的建立經(jīng)典遺傳學(xué)說(shuō)以后，人們對(duì)此才會(huì)有深刻體會(huì)。果蠅要飛進(jìn)摩爾根的視線需要?jiǎng)e的原因才行，前面的“廣告詞”純屬事后諸葛般的解釋。

　　此時(shí)的摩爾根正迎來(lái)人生創(chuàng)造力的鼎盛時(shí)期，他不僅質(zhì)疑孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)，對(duì)染色體學(xué)說(shuō)也持懷疑態(tài)度，而更強(qiáng)調(diào)細(xì)胞質(zhì)的作用，尤其在生物性別是如何被決定的問(wèn)題上。在那個(gè)時(shí)期，他經(jīng)常同時(shí)進(jìn)行幾十個(gè)實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證流行的假說(shuō)以及自己的猜想，其中的大多數(shù)實(shí)驗(yàn)都走入了死胡同。雖然摩爾根并不相信拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說(shuō)，但他的用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)似乎很有道理。當(dāng)然實(shí)驗(yàn)才是一切，個(gè)人情感并不重要。果蠅這個(gè)傳代迅速的昆蟲(chóng)，看起來(lái)是個(gè)很好的驗(yàn)證工具。1908年，摩爾根讓他的研究生佩恩——曾研究過(guò)無(wú)眼盲魚(yú)——用果蠅驗(yàn)證用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)。佩恩在窗臺(tái)上放香蕉誘捕不幸的果蠅，在長(zhǎng)達(dá)兩年的時(shí)間里，將它們置于黑暗中繁殖。試圖通過(guò)在黑暗的環(huán)境中傳代果蠅，以產(chǎn)生一種喪失視覺(jué)甚至眼睛的果蠅。結(jié)果自然是讓人失望，兩年的時(shí)間太短，不足以發(fā)生什么了不起的變化。

　　1904年，發(fā)現(xiàn)月見(jiàn)草突變現(xiàn)象的德弗里斯提出突變應(yīng)該可以通過(guò)人工方法誘發(fā)，比如新發(fā)現(xiàn)的倫琴射線（X射線）和居里射線（居里夫人發(fā)現(xiàn)的放射性鐳）。摩爾根曾經(jīng)拜訪過(guò)德弗里斯，認(rèn)為突變論比自然選擇更適合用來(lái)解釋生物進(jìn)化。在驗(yàn)證用進(jìn)廢退失敗后，他和佩恩一起再次使用果蠅，試圖通過(guò)某種人工方法誘使其突變。他們用射線照射它，不讓它睡覺(jué)整日整夜的搖動(dòng)它，給它喝糖水、咸水、酸水或堿水，改變光照強(qiáng)度時(shí)間等等，一切能想到能做到的“蠢事”似乎都做了，然而果蠅們不為所動(dòng)，傷透了摩爾根的心。當(dāng)布林莫爾學(xué)院的老同事羅斯?哈里森來(lái)訪時(shí)，他沮喪的心情也到達(dá)頂點(diǎn)。

　　事實(shí)上，摩爾根不是第一個(gè)使用果蠅來(lái)研究突變的人。最初是哈佛大學(xué)的卡斯?fàn)柼岢鍪褂霉墎?lái)進(jìn)行研究，他的學(xué)生伍德沃德使用它來(lái)做近交研究，他還將果蠅推薦給了盧茨。盧茨利用果蠅發(fā)現(xiàn)了一種突變，當(dāng)摩爾根對(duì)人工誘變產(chǎn)生興趣時(shí)，他推薦了他所研究的果蠅給摩爾根。于是摩爾根的實(shí)驗(yàn)室有了兩種家系的果蠅，一種來(lái)自佩恩誘捕的野外果蠅，另一種來(lái)自盧茨，這給后來(lái)的果蠅傳奇帶來(lái)了一點(diǎn)小波折。

在公眾為孟德?tīng)栠z傳定律的再發(fā)現(xiàn)而盲目熱情的時(shí)候,摩爾根,這位嚴(yán)謹(jǐn)?shù)呐咛ド飳W(xué)家坐不住了,他決定,用自己的實(shí)驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)這個(gè)理論的可靠性。他選擇了果蠅——因?yàn)檫@種小東西傳代很快——試圖通過(guò)某種人工方法誘使其突變。他用射線照射它,不讓它睡覺(jué)整日整夜的搖動(dòng)它,給它喝糖水、咸水、酸水或堿水,改變光照強(qiáng)度時(shí)間等等,一切能想到能做到的“蠢事”似乎都做了,然而果蠅不為所動(dòng),傷透了摩爾根的心……

果蠅的傳奇白眼

就在摩爾根快絕望的時(shí)候,1910年5月,一只白眼果蠅出現(xiàn)在了摩爾根實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)瓶中。而且摩爾根慧眼識(shí)英才,先后將兩名本科生——斯圖蒂文特和布里奇斯——招入他的實(shí)驗(yàn)室,以及威爾遜的一位研究生繆勒,他們四人默契的組合,成為科學(xué)史上的佳話。有了得力助手,以及奠定經(jīng)典遺傳學(xué)的宏偉大廈基石的白眼果蠅,摩爾根至此已經(jīng)注定要以遺傳學(xué)家的身份名留后世,他堅(jiān)持未放棄的胚胎學(xué)研究除了科學(xué)史上會(huì)有所介紹外,將再無(wú)人關(guān)注。

但是,這只白眼果蠅的來(lái)源卻頗為含糊。盧茨說(shuō),白眼果蠅最先出現(xiàn)在他的實(shí)驗(yàn)室,他把這個(gè)虛弱的突變體的后代送給了摩爾根,而摩爾根通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn),再次使這個(gè)性狀出現(xiàn),但摩爾根對(duì)此表示否認(rèn)。他說(shuō)雖然他在盧茨的實(shí)驗(yàn)室看到過(guò)幾只白眼果蠅,但它們都已經(jīng)死亡。他寧可認(rèn)為這只白眼果蠅是天賜之物,它的祖宗更可能是從窗外飛進(jìn)來(lái)的,而不是來(lái)自盧茨所贈(zèng)送的果蠅。不過(guò),糾纏在這種事情上沒(méi)有實(shí)際意義。盧茨自己也說(shuō),當(dāng)初他根本沒(méi)有認(rèn)識(shí)到白眼果蠅的重大價(jià)值,不然他也不會(huì)將它的后代慷慨相送。

然而這只即將名垂青史的白眼果蠅身體卻萬(wàn)般虛弱,或許摩爾根對(duì)此已經(jīng)從盧茨的實(shí)驗(yàn)中有所了解。他將這只“白眼兒”單獨(dú)放在一只培養(yǎng)瓶中隨身攜帶,晚上睡覺(jué)前置于床頭。當(dāng)時(shí)正是摩爾根的第三個(gè)孩子問(wèn)世之時(shí),當(dāng)他前往醫(yī)院看望妻子時(shí),摩爾根夫人的第一句話就是“白眼兒還好嗎?”。十天以后,這只白眼果蠅在和一只正常的紅眼雌蠅交配后死去,傳下了1240個(gè)后代。這些后代,后來(lái)繁衍成一個(gè)大的家系,正是它們建立起了經(jīng)典遺傳學(xué)的宏偉大廈,將染色體、基因及生物基本遺傳模式的混亂認(rèn)識(shí)清掃一空。

對(duì)子一代和子二代中的白眼性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,摩爾根發(fā)現(xiàn),白眼性狀的遺傳方式基本符合孟德?tīng)栠z傳學(xué)說(shuō)中的分離定律,未見(jiàn)融合遺傳現(xiàn)象,即要么是白眼要么是紅眼,沒(méi)有見(jiàn)到半白半紅或粉色眼之類。事實(shí)上子一代幾乎都是紅眼(但有三只白眼果蠅出現(xiàn),這件事至今是個(gè)謎),子二代中約1/4的后代是白眼果蠅。這個(gè)實(shí)驗(yàn)事實(shí),使得摩爾根重新回到了孟德?tīng)栠z傳學(xué)說(shuō)的框架中,至少在果蠅身上如此。不過(guò)白眼性狀更獨(dú)特的是,所有白眼果蠅都是雄性。為了解釋這種奇怪的現(xiàn)象,摩爾根將果蠅進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)白眼雄性果蠅和正常雌性果蠅交配的后代全都是紅眼,但紅眼雌性果蠅和正常雄性果蠅交配其后代的約一半都是白眼而且全都是雌性。事情變得明顯,白眼性狀和決定性別的因子(很快被改名為基因)是關(guān)聯(lián)在一起遺傳的,這兩種性狀在遺傳時(shí)不符合孟德?tīng)柕淖杂山M合定律。很快,這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果使得摩爾根和威爾遜認(rèn)識(shí)到人類的色盲和血友病的遺傳模式,和果蠅是一樣的。這或許極大的鼓舞了摩爾根,因?yàn)檫@意味著人類的遺傳模式很可能和果蠅有相似之處,甚至在大原則上是完全一樣的也未為可知。

盡管摩爾根已經(jīng)知道,雌性果蠅擁有兩條X染色體,雄性果蠅只有一條。但他還拿不定主意,將基因放在染色體上。他覺(jué)得將一種假說(shuō)存在的基礎(chǔ)置于另一個(gè)尚未得到肯定的假說(shuō)之上是十分冒險(xiǎn)的,而且作為一個(gè)博物學(xué)家,他清楚的知道某些鳥(niǎo)和飛蛾的遺傳性狀更常出現(xiàn)在雌性上,這似乎說(shuō)明X染色體與性別決定之間的關(guān)系頗有神秘之處。這一點(diǎn)從其1910年5月投往《美國(guó)博物學(xué)家》的論文中也可看出,“既然染色體的數(shù)目比較少,性狀的數(shù)目卻很多,那么,根據(jù)這個(gè)理論,許多性狀就必然包含在同一染色體內(nèi),于是,很多性狀應(yīng)該組合在一起而表現(xiàn)為孟德?tīng)柺降倪z傳。事實(shí)與染色體假說(shuō)的這一前提是符合的么?我認(rèn)為不符合?！庇谑?摩爾根寧可設(shè)想一種非常復(fù)雜的解釋,也沒(méi)有采納染色體來(lái)簡(jiǎn)單的解釋這種伴性遺傳的機(jī)制,雖然解釋的細(xì)節(jié)在今日看來(lái),不,就在摩爾根幾年后看來(lái)就是完全錯(cuò)誤的,但在實(shí)驗(yàn)時(shí)大膽,解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象提出假說(shuō)時(shí)慎重,一直是摩爾根的秉性。要把染色體和基因關(guān)聯(lián)在一起,還需要更多的突變更多的實(shí)驗(yàn)。

突變更多的突變

如果說(shuō)這世上真有吉星高照這回事,那么在隨后的幾個(gè)月里,摩爾根所在的實(shí)驗(yàn)室就是好運(yùn)發(fā)生器,原本罕見(jiàn)的突變現(xiàn)象開(kāi)始頻頻發(fā)生,幾乎每月都能發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的突變,以至于后來(lái)同時(shí)代的遺傳學(xué)家們感嘆果蠅是屬于摩爾根。遺憾的是,由于他當(dāng)時(shí)并未仔細(xì)統(tǒng)計(jì)突變的頻率,今日我們只能猜測(cè)或許是最初摩爾根對(duì)果蠅百般折磨——尤其是放射線照射——自己付出千般辛苦后,回報(bào)終于到來(lái)。

隨白眼突變后,摩爾根的實(shí)驗(yàn)室又得到了粉紅眼色和朱砂眼色突變,其中硃砂眼色突變和白眼突變一樣是限性遺傳,而粉紅眼色和白眼這對(duì)性狀則完全符合孟德?tīng)栕杂煞蛛x定律。摩爾根開(kāi)始相信染色體學(xué)說(shuō)很可能是正確的,基因位于染色體上,至于孟德?tīng)栠z傳學(xué)說(shuō)摩爾根則已無(wú)懷疑。下一步就是證明,性狀的遺傳是分組進(jìn)行的,同組的也即位于同一條染色體上是連鎖遺傳,而不同組的性狀之間則遵從自由組合定律。

不過(guò)在提出這個(gè)關(guān)鍵假說(shuō)的時(shí)候,摩爾根正面對(duì)一個(gè)難題,小翅突變。這也是一種伴性遺傳突變,按連鎖假說(shuō),小翅應(yīng)該和白眼同屬一組。也就是說(shuō),那些同時(shí)攜帶白眼和小翅的雜合體雌性果蠅的子代,應(yīng)該同時(shí)出現(xiàn)或者不出現(xiàn)這兩種突變性狀,但是有很少的一些后代是白眼正常翅或者正常眼小翅?？雌饋?lái)發(fā)生了一定程度的自由組合,但和正常的自由組合相比,比例明顯不對(duì)。1911年下半年,摩爾根受到1909年詹森提出的同源染色體的某些對(duì)應(yīng)片斷可能發(fā)生了交換的啟發(fā),提出了同在一條染色體上的基因,可以發(fā)生互換,并且他還認(rèn)為基因是線性的排列在染色體上的,相距越遠(yuǎn)發(fā)生互換的可能性越高。這個(gè)假說(shuō)發(fā)表在《科學(xué)》雜志上,接下來(lái)的任務(wù)就是驗(yàn)證它或者推翻它。而斯圖蒂文特率先想到,可以利用交換發(fā)生的頻率作染色體上的基因圖譜,也即基因之間的相對(duì)位置關(guān)系,他利用已知的幾個(gè)突變基因畫(huà)了第一張果蠅的染色體基因連鎖圖譜。

到1912年底,摩爾根和他的助手們,一共發(fā)現(xiàn)了40種果蠅突變。為了快速鑒定每種突變究竟屬于哪一組,摩爾根將已研究清楚的白眼突變定為第一組,斑點(diǎn)突變?yōu)榈诙M,橄欖體色突變?yōu)榈谌M,因?yàn)檫@三個(gè)突變彼此之間是標(biāo)準(zhǔn)的自由組合關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)室傳代這三種突變果蠅,將新突變分別與它們雜交,所得子一代進(jìn)行姊妹交、回交等育種手段,然后仔細(xì)統(tǒng)計(jì)分析后代的性狀,就可將其歸組。當(dāng)然,這件事從理論上說(shuō)起來(lái)簡(jiǎn)單,做起來(lái)就需要培養(yǎng)萬(wàn)計(jì)的果蠅,難怪摩爾根能發(fā)現(xiàn)商店里比香蕉更廉價(jià)的香蕉汁已經(jīng)可以滿足果蠅的需要了。很多哥倫比亞大學(xué)的學(xué)生都參與進(jìn)來(lái),將果蠅帶回家數(shù),以至于某個(gè)學(xué)生的孩子,自豪的跟別人說(shuō),‘我爹的工作是給哥倫比亞大學(xué)數(shù)蒼蠅’。

到1914年的時(shí)候,他們將所有發(fā)現(xiàn)的突變都成功的歸到了三組中,也即三個(gè)連鎖遺傳群,并且做了詳細(xì)的連鎖圖,但麻煩的是果蠅有四對(duì)染色體。不過(guò),摩爾根已經(jīng)非常自信,他預(yù)言一定有第四個(gè)連鎖群。果然,繆勒很快就發(fā)現(xiàn)了一種新的突變彎翅,并證實(shí)它和三個(gè)基本突變間彼此自由組合,到此四個(gè)連鎖群都已找到。并且,連鎖群性狀的多少與染色體的大小也有關(guān)系,第四連鎖群所在的染色體最小,發(fā)現(xiàn)的突變也少得多。

1915年,摩爾根和他的三位助手合著了《孟德?tīng)栠z傳機(jī)制》一書(shū)。這本專著對(duì)果蠅研究作了全面總結(jié),并且這是第一本嘗試僅使用染色體,來(lái)解釋遺傳學(xué)問(wèn)題的書(shū)。要知道,人們當(dāng)時(shí)對(duì)染色體還所知不多。這本專著徹底奠定了摩爾根在遺傳學(xué)研究上的地位,他也由此被譽(yù)為20世紀(jì)的孟德?tīng)?。其?布里奇斯又發(fā)現(xiàn)了染色體不分離現(xiàn)象,因此子代果蠅中的染色體數(shù)將多于或少于普通果蠅,對(duì)這些果蠅進(jìn)行的遺傳學(xué)分析,進(jìn)一步體現(xiàn)出染色體遺傳學(xué)說(shuō)的威力,這使得少數(shù)懷疑染色體遺傳學(xué)說(shuō)的學(xué)者也開(kāi)始承認(rèn)摩爾根是正確的。此后,摩爾根學(xué)派在此基礎(chǔ)上,為解釋各種果蠅中出現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象,推論出染色體上某些片斷會(huì)出現(xiàn)缺失、重復(fù)和倒位等現(xiàn)象。

1933年,在諾貝爾誕辰一百周年之際,摩爾根獲得諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。在此之前他已經(jīng)兩次被提名,但該獎(jiǎng)項(xiàng)此前一直只發(fā)給醫(yī)生或醫(yī)學(xué)院教授。但是,摩爾根卻委婉的拒絕出席諾貝爾誕辰那天在斯德哥爾摩舉行的盛大宴會(huì),說(shuō)愿意在次年夏天去瑞典,理由是工作正忙無(wú)法分身,比如籌建生理學(xué)研究中心等事宜。不過(guò),另一個(gè)理由可能更加真實(shí),1933年初,海茨和鮑爾重新發(fā)現(xiàn)了果蠅唾液腺中所存在的巨型染色體。此前,摩爾根學(xué)派所做一切有關(guān)染色體的推論,現(xiàn)在將面臨真正的考驗(yàn),那些巨型染色體上經(jīng)染色所呈現(xiàn)的無(wú)數(shù)條紋,將使得一切都可以通過(guò)顯微鏡直接觀察。摩爾根的假說(shuō)也因此面對(duì)嚴(yán)峻的考驗(yàn),不知是我們的幸運(yùn)還是摩爾根的幸運(yùn),研究最終證明染色體遺傳學(xué)說(shuō)是正確的,而連鎖圖也基本準(zhǔn)確。

永恒的果蠅

摩爾根的故事到此已經(jīng)結(jié)束,但果蠅還在飛翔。生物學(xué)上最深?yuàn)W的胚胎發(fā)育進(jìn)程以及神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)作,我們都已從果蠅身上得到諸多啟示。

1983年,格林(Gehring)實(shí)驗(yàn)室在研究果蠅胚胎發(fā)育時(shí),意外發(fā)現(xiàn)了控制體節(jié)發(fā)育的同源異形基因,都擁有一套高度相似的DNA片斷,他們將之稱為同源盒。隨后的研究發(fā)現(xiàn),這個(gè)DNA片斷,在自然界各種生物——包括人——中廣泛存在,序列高度保守,功能相似。這個(gè)發(fā)現(xiàn),激起了許多驚奇,我們和果蠅的祖先彼此間在數(shù)億年前就已經(jīng)分道揚(yáng)鑣,但是在胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)上,我們和它們都仍然使用的是共同祖先傳承的方案。

2005年7月,《細(xì)胞》雜志刊登奧地利研究人員德米爾和迪克森的最新研究,他們通過(guò)改造果蠅的特定基因,使得雄性果蠅成了“同志”,而雌性果蠅則向同性施展出雄性果蠅才會(huì)的求愛(ài)方式。

同年7月,果蠅飛進(jìn)了我國(guó)的實(shí)驗(yàn)室,一位年輕的中國(guó)科學(xué)院博士生在《科學(xué)》雜志上發(fā)表文章,在果蠅的學(xué)習(xí)和記憶能力的研究方面,得到重大發(fā)現(xiàn)。他發(fā)現(xiàn),在一定的時(shí)空條件下,讓果蠅同時(shí)使用其視覺(jué)和嗅覺(jué),則出現(xiàn)學(xué)習(xí)與記憶的協(xié)同雙贏和相互傳遞的現(xiàn)象。2006年2月,我國(guó)科學(xué)家與國(guó)外合作者在《自然》發(fā)表論文,首次證明果蠅中心腦內(nèi)的某扇形體結(jié)構(gòu),參與了視覺(jué)圖形識(shí)別過(guò)程……

永恒飛翔的果蠅,究竟還有多少秘密,在等待著人類進(jìn)一步的深入探索？(作者:逍遙 來(lái)源:《生命世界》2007年第4期)