[2003年上海高考生物第11題]下圖縱軸為酶反應(yīng)速度，橫軸為底物濃度，其中正確表示酶量增加1倍時，底物濃度和反應(yīng)速度關(guān)系的是

    命題者提供的參考答案是B。但在K12生物論壇的討論中，很多老師認為應(yīng)該選A。也有老師說雖然知道應(yīng)該選B，但總覺得理由不充分。筆者認為，要正確理解這道題目，首先是必須弄懂酶促反應(yīng)速度（題目中如此，其實正確的說法，應(yīng)該稱為“酶促反應(yīng)速率”）的含義，其次要有酶促反應(yīng)的動力學(xué)的有關(guān)知識作為基礎(chǔ)。下面，筆者先把那些認為應(yīng)該選A的老師提出的理由整理出來，然后介紹酶促反應(yīng)速率的含義以及酶促反應(yīng)的動力學(xué)的有關(guān)知識，并在此基礎(chǔ)上闡述該題正確答案是B的理由。

1 許多老師錯誤地選A的理由

    先觀察A、B選項中任何一條曲線，曲線的前半段，隨橫坐標底物濃度的增加，縱坐標酶促反應(yīng)速度也增加，說明底物濃度是此時反應(yīng)速度增加的限制因素。此時，即使增加酶量也不會使反應(yīng)速度也增加。而曲線的后半段反應(yīng)速度不再隨底物濃度變化而變化，說明底物足夠，此時底物濃度已不是反應(yīng)速度增加的限制因素了；此時，酶的數(shù)量則相對不足，此時增加酶量會使反應(yīng)速度加快。綜上所述，正確的曲線應(yīng)該是最初兩條曲線重合，底物濃度足夠多時才能體現(xiàn)出酶的數(shù)量對反應(yīng)速度的影響。

2 酶促反應(yīng)速率的概念

    酶促反應(yīng)的速率（v），一般是以單位時間內(nèi)底物被分解的量來表示的。假設(shè)x克蔗糖在t時間內(nèi)被一定的蔗糖酶水解為葡萄糖和果糖，則x/t即為蔗糖酶反應(yīng)的速率。

    酶促反應(yīng)在開始的初期速率較大，一定時間后，由于反應(yīng)產(chǎn)物濃度逐漸增加，反應(yīng)速率漸漸下降，最后完全停止。如果底物濃度相當大，而pH及溫度又保持恒定，則在反應(yīng)初期的一定短時限內(nèi)，酶的反應(yīng)速率尚不受反應(yīng)產(chǎn)物的影響，可以保持不變。故測酶的反應(yīng)速率一般只測反應(yīng)開始后的初速，而不是測反應(yīng)達到平衡時所需要的時間。

3 酶促反應(yīng)的動力學(xué)（影響酶反應(yīng)的因素）的相應(yīng)知識

    酶促反應(yīng)的速率是受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、反應(yīng)產(chǎn)物、變構(gòu)效應(yīng)、活化劑和抑制劑等因素的影響的。下面僅討論與此題有關(guān)的酶濃度和底物濃度的影響。

3.1 酶濃度的影響

    在有足夠底物的情況下，而又不受其他因素的影響，則酶的反應(yīng)速率（v）與酶濃度成正比。即

                    v=k[E]………………………………（1）

    k為反應(yīng)速率常數(shù)，[E]為酶濃度。

    因為有底物足夠的條件，因此，對任一酶濃度[E]，由（1）式求出的酶的反應(yīng)速率v應(yīng)當就是在該酶濃度下的最大反應(yīng)速率Vmax。

3.2 底物濃度的影響（米氏方程）

    實驗證明：當酶濃度、溫度和pH恒定時，在底物濃度很低的范圍內(nèi)，反應(yīng)初速與底物濃度成正比；此后，隨著底物濃度的增加，反應(yīng)速率的增加量逐漸減少；最后，當?shù)孜餄舛仍黾拥揭欢繒r，反應(yīng)速率達到一最大值Vmax，此時再增加底物濃度也不能使反應(yīng)速率再增加。1931年，Michaelis與Menten根據(jù)中間產(chǎn)物理論提出了能表示整個反應(yīng)中底物濃度與反應(yīng)速率關(guān)系的公式，稱Michaelis-Menten方程或簡稱米氏方程：

                   v=Vmax[S]/（Km+[S]）………………（2）

    公式中，v為反應(yīng)速率，Vmax為最大速率，Km為米氏常數(shù)。

    Km是酶的特征常數(shù)之一，在數(shù)值上等于酶促反應(yīng)速率達到最大速率一半（v=Vmax/2）時的底物濃度，單位為mol/L。
4 正確答案是B的理由

    對于底物濃度較大時，增加酶量可以增大反應(yīng)速率這一結(jié)論，大家都沒有異議?，F(xiàn)在大家爭議的焦點，就是在底物濃度很小時，增加酶量能否增大反應(yīng)速率？對于這一問題的不同回答，決定上述高考題的答案選擇：如果回答是肯定的，那么此題的正確答案是B；反之，正確答案就是A了。下面筆者為大家仔細分析一下這個問題。

    上述題目中只涉及一種酶，從上面引述的酶促反應(yīng)的動力學(xué)的相關(guān)知識中我們看到，對于同一種酶來說，Km為定值。題目中涉及的酶濃度有2種，從上面引述的酶促反應(yīng)的動力學(xué)的相關(guān)知識中我們看到，酶的最大反應(yīng)速率Vmax與酶濃度[E]成正比。而根據(jù)米氏方程，酶的反應(yīng)速率v與最大速率Vmax成正比。由此我們可以得出結(jié)論：在底物濃度一定時，酶促反應(yīng)速率v與酶濃度[E]成正比。即使在底物濃度[S]很小時，酶的濃度不同，反應(yīng)速率也不會相同。酶的濃度增加1倍，反應(yīng)速率也會相應(yīng)增加1倍。
    這樣看來，上面這道題只能選B，不能選A，理由是很充足的哦！

5 從中學(xué)生物范圍內(nèi)怎樣理解這道題

    從上述分析中我們看到，要透徹理解這道，需要有關(guān)酶促反應(yīng)的動力學(xué)方面的基礎(chǔ)知識，而這些知識是中學(xué)教材中沒有涉及到的，甚至中學(xué)生物教師用書上也沒有。因此，盡管這道題并沒有什么錯誤（“反應(yīng)速度”的提法不妥除外），但有超綱之嫌。

    如果要求在中學(xué)生物知識的范圍內(nèi)，對這一道題作出合理的解答，確實比較困難。下面推薦K12生物論壇中一些老師提出的解釋：這個題目中影響整體反應(yīng)速度的因素有兩個：一是底物濃度，一是酶的濃度。所以當?shù)孜餄舛炔蛔儠r，酶的濃度決定反應(yīng)速度；當酶的濃度不變時，底物濃度決定反應(yīng)速度。兩個濃度都變時，共同決定反應(yīng)速度。老實說，筆者盡管傾向于支持上述說法，但也覺得它無法圓滿解釋在底物濃度很低的情況下，為什么增加酶量能夠加快反應(yīng)速度。所以筆者想，這可能也算是一個沒有辦法的辦法罷。

    12月19日補記：最近又有人在K12論壇上討論這個試題，網(wǎng)友“小黑牛”提出了下列觀點，似乎有利于在中學(xué)知識范圍內(nèi)解釋清楚這個試題：中間產(chǎn)物學(xué)說（E+S-----ES-------E+C+D）認為，酶也是反應(yīng)物，只是在這樣的反應(yīng)中，反應(yīng)了的酶又能重新生成。由于酶也是反應(yīng)物，所以增加反應(yīng)物濃度或增加酶的濃度，反應(yīng)速率都會增大。