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人教版教材《分子與細(xì)胞》中有這樣一個(gè)思考題：
根據(jù)課本提供的數(shù)據(jù)：
可以計(jì)算出結(jié)果： 1161kJ÷30.54kJ/mol=38mol 人教版、蘇教版和中圖版等教材中出現(xiàn)的數(shù)據(jù)均為1mol葡萄糖有氧呼吸產(chǎn)生36或38molATP。浙科版相應(yīng)的數(shù)據(jù)卻是“大概可以產(chǎn)生30個(gè)ATP ”。1mol葡萄糖經(jīng)有氧呼吸究竟能產(chǎn)生多少molATP呢？我們先從有氧呼吸的步驟說起：
有氧呼吸與ATP合成(引自Campbell & Reece，2001) 一、糖酵解階段 葡萄糖糖進(jìn)入細(xì)胞后先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中通過酵解作用生成丙酮酸，如果有氧存在，丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)經(jīng)過三羧酸循環(huán)、電子傳遞和氧化磷酸化，最后生成ATP和水。如果沒有氧，丙酮酸經(jīng)過發(fā)酵生成乳酸（或者是酒精和二氧化碳）。
糖酵解(引自Campbell & Reece，2001) 糖酵解是由一組酶催化的，并在起始階段需要消耗ATP去裂解葡萄糖。但是，葡萄糖裂解釋放的能量并沒有以熱的形式釋放掉，而是儲存在ATP或NADH中。
（一）活化階段：此過程消耗1個(gè)葡萄糖分子消耗了2個(gè)ATP分子而活化，經(jīng)酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。 1、葡萄糖磷酸化：葡萄糖在己糖激酶的作用下消耗1個(gè)ATP，磷酸與葡萄糖結(jié)合生成6-磷酸葡萄糖。 2、6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖異構(gòu)酶的作用下重排生成果糖-6-磷酸。 3、果糖-6-磷酸磷酸在果糖激酶-1的作用下消耗1個(gè)ATP，在生成果糖-1,6-二磷酸。 （二）放能階段：一分子的3-磷酸甘油醛在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此過程中，發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成一個(gè)分子的NADH，發(fā)生兩次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。 4、果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶的作用下斷裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥基丙酮。 5、磷酸二羥基丙酮在丙糖磷酸異構(gòu)酶的作用下很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。 6、3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶的作用下氧化生成1,3-二磷酸甘油酸，同時(shí)釋放出兩個(gè)電子和一個(gè)H+, 傳遞給電子受體NAD+，生成NADH，并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中。 7、不穩(wěn)定的1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下失去高能磷酸鍵，生成3-磷酸甘油酸，能量轉(zhuǎn)移到ATP中，一個(gè)1,3-二磷酸甘油酸生成一個(gè)ATP。此步驟中發(fā)生第一次底物水平磷酸化。 8、3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸變位酶的作用下重排生成2-磷酸甘油酸。 9、2-磷酸甘油酸在烯醇酶的作用下脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。 10、PEP在丙酮酸激酶作用下將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，同時(shí)形成丙酮酸。此步驟中發(fā)生第二次底物水平磷酸化。 這樣，一個(gè)葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個(gè)ATP和2個(gè)NADH，產(chǎn)物為2個(gè)丙酮酸。在糖酵解的第一階段，一個(gè)葡萄糖分子活化中要消耗2個(gè)ATP，因此在糖酵解過程中一個(gè)葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時(shí)，凈得2分子ATP、2分子NADH和2分子水。 二、三羧酸循環(huán)
（一）乙酰輔酶A的生成 丙酮酸進(jìn)入線粒體，并被氧化生成乙酰CoA。丙酮酸氧化時(shí)首先生成乙酸和一分子CO2， 乙酸立即與輔酶A結(jié)合，生成乙酰CoA，同時(shí)將NAD+還原成NADH。
乙酰CoA的生成(引自Campbell & Reece，2001) （二）三羧酸循環(huán) 有氧呼吸的第三個(gè)階段是三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)途徑將兩個(gè)碳的乙酰輔酶A分子徹底氧化為C02和H20。
三羧酸循環(huán)概覽(引自Solomon，et.al.，2002) 乙酰CoA一旦形成，立即進(jìn)入線粒體基質(zhì)的循環(huán)氧化途徑，即三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle），又稱Krebs循環(huán)（以發(fā)現(xiàn)的科學(xué)家命名）、檸檬酸循環(huán)。參與TCA循環(huán)的酶有很多種，除琥珀酸脫氫酶是結(jié)合在內(nèi)膜上以外，其他的酶都存在于線粒體基質(zhì)。循環(huán)開始，由乙酰CoA和草酰乙酸縮合成有3個(gè)羧基的檸檬酸，檸檬酸經(jīng)一系列反應(yīng)，一再氧化脫羧，經(jīng)酮戊二酸、琥珀酸，再降解成草酰乙酸。每循環(huán)一次，僅用去1分子乙?；械亩紗挝?，最后生成2分子的CO2、1分子ATP、4分子的NADH（連同丙酮酸脫羧形成乙酰CoA時(shí)產(chǎn)生的1分子NADH在內(nèi)）和1分子的FADH2。
一個(gè)葡萄糖分子在糖酵解產(chǎn)物為2個(gè)丙酮酸。因此，經(jīng)過三羧酸循環(huán)，可得到4分子的CO2、2分子ATP、8分子的NADH和2分子的FADH2。 三、氧化磷酸化 電子傳遞鏈又稱呼吸鏈(respiratory chain)，是線粒體內(nèi)膜上一組酶的復(fù)合體。其功能是進(jìn)行電子傳遞、H+的傳遞及氧的利用，產(chǎn)生H2O和ATP。 在三羧酸循環(huán)中，乙酰CoA中的兩個(gè)碳被完全氧化生成兩分子CO2釋放出來，直接產(chǎn)生的能量（ATP）又很少，此過程釋放的大部分能量都儲存在輔酶（NADH和FADH2）分子中。只有將這些還原型的輔酶氧化成氧化型的輔酶，才能將能量釋放出來，該過程涉及電子從NADH或FADH2傳遞到氧，最后生成水，氧化型的NAD+和FAD又可參與三羧酸循環(huán)：
如果上述反應(yīng)將能量一次性釋放的話，就會太大，不僅不能全部收集和儲存，還會使細(xì)胞受到損傷。為此，細(xì)胞利用線粒體內(nèi)膜中一系列的電子載體（呼吸鏈），伴隨著電子逐步傳遞，將NADH或FADH2進(jìn)行氧化，自由能逐步收集最后用于ATP的合成，將能量儲存在ATP的高能磷酸鍵。電子通過呼吸鏈的流動稱為電子運(yùn)輸或電子傳遞，而將ADP轉(zhuǎn)變成ATP稱為磷酸化，伴隨氧化進(jìn)行的磷酸化就稱為氧化磷酸化。 組成呼吸鏈的成員除了作為電子載體外，有些還具有將質(zhì)子跨膜傳遞到膜間間隙的作用，將能夠傳遞氫質(zhì)子的復(fù)合物稱為遞氫體。質(zhì)子從線粒體基質(zhì)跨膜傳遞到線粒體膜間間隙是一種耗能的過程，遞氫體利用電子在呼吸鏈中傳遞時(shí)釋放的自由能完成遞氫過程。實(shí)際上，正是呼吸鏈中的遞氫體通過對質(zhì)子的跨膜傳遞，將NADH和FADH2在氧化過程中釋放出來的自由能轉(zhuǎn)變成勢能，這種勢能可進(jìn)一步用于ATP 的合成。 參閱各教材中有關(guān)有氧呼吸的敘述，可以明確的是，無論是1mol葡萄糖有氧呼吸產(chǎn)生36或38molATP，還是產(chǎn)生30或32molATP，其中涉及的所有生物化學(xué)反應(yīng)步驟都是一樣的，并無差別，而差別在于經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP是不一樣。 前者計(jì)算方法是每個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸化后產(chǎn)生了3個(gè)ATP，F(xiàn)ADH2產(chǎn)生了2個(gè)ATP： 2（糖酵解凈得ATP）+2（三羧酸循環(huán)凈得ATP）+30（每個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸化后產(chǎn)生了3個(gè)ATP，共10個(gè)NADH）+4（每個(gè)FADH2經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸化后產(chǎn)生了2個(gè)ATP，共2個(gè)FADH2）=38 后者的計(jì)算方法是根據(jù)最新測定計(jì)算，每個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸產(chǎn)生了2.5個(gè)ATP，F(xiàn)ADH2產(chǎn)生了1.5個(gè)ATP： 2（糖酵解凈得ATP）+2（三羧酸循環(huán)凈得ATP）+25（每個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸化后產(chǎn)生了2.5個(gè)ATP，共10個(gè)NADH）+3（每個(gè)FADH2經(jīng)電子傳遞鏈、氧化磷酸化后產(chǎn)生了1.5個(gè)ATP，共2個(gè)FADH2）=32 需要說明的是，不論是36或38個(gè)ATP還是30或32個(gè)ATP，這其中2個(gè)ATP差異產(chǎn)生的原因是有些細(xì)胞如心臟、肝、腎等細(xì)胞中經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的NADH在進(jìn)入線粒體時(shí)是通過蘋果酸－天冬氨酸環(huán)路來實(shí)現(xiàn)的，無需消耗ATP，而有些細(xì)胞是通過磷酸甘油環(huán)路需要消耗1分子ATP，方能使1分子NADH間接進(jìn)入線粒體完成氧化磷酸化過程，所以就有了2個(gè)ATP的差別。 專家意見 細(xì)胞呼吸過程中，1分子葡萄糖完全氧化產(chǎn)生多少個(gè)分子ATP?這是高中生物學(xué)教學(xué)中常常需要討論的問題。其實(shí)這個(gè)問題尚未完全解決。長期以來，教科書中的答案是36或38。但是20世紀(jì)90年代中期以后，許多生物化學(xué)教科書中答案已改為最可能是30或32。原因在于P/O比的測定值（注：P/O比值是指代謝物氧化時(shí)每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷原子的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù) ）。P/O比是被磷酸化的ADP分子數(shù)和消耗的O原子數(shù)之比。以前認(rèn)為NADH氧化的P/O比是3，F(xiàn)ADH2被氧化的P/O比是2。90年代以后的測定值分別是2.5和1.5。不過真實(shí)的數(shù)據(jù)還因具體的代謝條件而異，可能比這兩個(gè)數(shù)據(jù)為低。教學(xué)中如果一定要說出具體數(shù)字，不要咬定38或36，可以說許多個(gè)或30多個(gè)。（吳相鈺《一分子葡萄糖完全氧化產(chǎn)生多少個(gè)ATP》《生物學(xué)通報(bào)2004年第39卷第10期》 ） |
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