摘要：?；撬崾菬o毒、無副作用的氨基酸，將其作為新型、環(huán)保型、營養(yǎng)型添加劑應用于畜牧生產中有很重要的意義。本文綜述了?；撬岬暮铣纱x、多種營養(yǎng)生理功能及其作用機制，為其應用于生產實踐提供理論依據。
                關鍵詞：?；撬?合成代謝 脂類 抗氧化 內分泌
               
            ?；撬幔?span lang="EN-US">Taurine，H2N?CH2?CH2?SO3H）是一種β?含硫氨基酸，化學名稱為β?氨基乙磺酸或α?氨基乙磺酸。1827年首次從牛膽汁中分離出來，故又稱牛膽堿、牛膽素。它是無色四面針狀結晶，可溶于水，不溶于無水乙醇和乙醚，熔點為3100C，分子量125.15，是機體的內源性物質，無抗原性，各種給藥途徑均易吸收。在自然界中，?；撬釓V泛分布于動物體內各組織器官，在腦、心、肝、腎、骨骼、肌肉、血液等部位含量頗豐，不同動物體內?；撬岬暮恳哺鞑幌嗤Ｔ隰~蝦類中?；撬岷枯^高，為9.1?41.4μmol/g濕重；畜禽肉類中含量為1.4?6.6μmol/g濕重；而雞蛋、奶酪、蜂蜜、水果、蔬菜、谷類中未檢出?；撬帷ｉL期以來，因?；撬岵唤Y合進蛋白質，多以游離氨基酸形式存在，一直被認為是含硫氨基酸的無功能代謝產物，其生理功能也僅是參與?；悄懰岬男纬?。自1975年Hayes等報道，缺乏?；撬釙е掠棕堃暪δ軠p退甚至失明后，人們對?；撬岬臓I養(yǎng)作用越來越關注。Monson報道?；撬崾囚~粉中的未知生長因子之一。Rudman和williams（1985）指出，它是機體的條件必需氨基酸。試驗表明，?；撬峋哂卸喾N生理活性和營養(yǎng)功能，在動物營養(yǎng)中起著重要的作用。
                1． 牛磺酸在動物體內的合成與代謝
                1.1牛磺酸的體內合成
                在體內，?；撬嵋缘鞍彼?、胱氨酸、半胱氨酸為原料合成，其主要合成部位在心、肝、腦，具體合成途徑如下：
            蛋氨酸、胱氨酸去甲基為同型半胱氨酸，繼續(xù)與絲氨酸作用成胱硫醚，在胱硫醚酶作用下失去α?酮酸和氨基生成半胱氨酸，然后以下列四條途徑合成?；撬幔海?span lang="EN-US">1）半胱氨酸轉變?yōu)榘腚讈喕撬岷螅?span lang="EN-US">CSAD作用下去CO2為亞牛磺酸，它可被氧化酶氧化為牛磺酸；半胱亞磺酸也可變?yōu)榛腔彼?，然后?span lang="EN-US">CSAD作用下去CO2轉化為?；撬?。（2）半胱氨酸在COA作用下變?yōu)榘腚装坊螂装彼?，在半胱胺氧化酶參與下生成中間產物，又轉變?yōu)閬喤；撬?，最后被氧化成?；撬?。?span lang="EN-US">3）半胱氨酸轉變?yōu)?span lang="EN-US">α?氨基丙烯酸和硫酸?亞硫酸，通過磺基丙氨酸轉化為?；撬帷＃?span lang="EN-US">4）半胱氨酸還可變?yōu)殡装彼?，繼續(xù)轉化為胱氨酸二硫氧化物，最終生成?；撬帷?span lang="EN-US">
               
            在上述?；撬岷铣赏緩街校溉閯游镏饕ㄟ^第1條途徑合成，其中CSAD是關鍵酶，磷酸吡哆醛是其輔酶。當CSAD活性低時，?；撬岷铣傻牡?span lang="EN-US">1條途徑受阻，就轉為第2條途徑生成?；撬?。在心臟和腎臟中CSAD活性較低，過硫酸酶活性較高，故心臟和腎臟中?；撬嶂饕酝緩?span lang="EN-US">3合成。動物種類、生長階段、組織部位不同，其合成?；撬岬哪芰Σ煌?，一般新生動物的合成能力較成年動物弱，需從食物中補充。
                1.2?；撬岬姆纸獯x
               
            ?；撬嵬ㄟ^不同途徑代謝成?；悄懰?、N?氨基甲酰?；撬幔ㄅ；请逅幔?、脒基牛磺酸、異乙基硫氨酸等四種物質。其中?；悄懰峥烧{節(jié)脂類代謝；?；请逅岬墓δ苌胁磺宄?；脒基牛磺酸可作為低等動物的一種磷酸源，在能量代謝中起作用；而異乙基硫氨酸是牛磺酸分解為硫酸的中間產物，具有與?；撬嵋黄鹫{節(jié)離子通過膜的轉移作用。動物對?；撬岬男枰渴芏喾N因素的調控，如：動物年齡、日采食量、日糧性狀、牛磺酸與膽汁酸結合的量、肌肉池內牛磺酸的含量等，腎臟是排泄與調節(jié)?；撬岷康闹饕鞴?。
                2?；撬岬臓I養(yǎng)生理功能
                2.1促進營養(yǎng)物質代謝
                2.1.1調節(jié)脂類的消化吸收
               
            肝臟中牛磺酸的作用是與膽酸結合形成?；悄懰?，牛磺膽酸常以鹽的形式存在，對于消化道中脂類的消化吸收是必需的：它能增加各種脂肪酶的活性，加速脂肪水解；可降低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微粒，分散于水溶液中，從而增加與脂肪酶作用的界面，促進水解的進行；還能與甘油一酯結合，促進膽固醇、脂溶性維生素等的消化吸收及膽汁的分泌，增加膽汁排泄量，抑制膽結石形成。?；撬岣纳浦|吸收的作用首先發(fā)現于患囊性纖維化的兒童，給這樣的兒童補充?；撬幔稍黾优；悄懰岬谋壤?，促進脂肪吸收，減少脂溢（趙熙和，1987）。還有試驗表明大鼠飼料中添加牛磺酸，可顯著降低其血清中TG、TC、AI、LDH的水平，增加HDL?C含量（楊燕等，2002；何天培等，1997；顏崇超，1988），這說明?；撬峥纱龠M脂肪代謝，有效預防高膽固醇血癥及動脈粥樣硬化，其作用機制可能與?；撬岽龠M膽汁酸生成和糞膽酸排出及調控甲狀腺激素代謝有關，還與礦物質代謝有關。另有研究表明蛋雞飼料中添加牛磺酸可明顯增加蛋黃色澤，其機理可能是因為?；悄懰徕c可促進蛋雞對類胡蘿卜素的吸收從而導致葉黃素在蛋黃中沉積量增加（陳波等，2001）。而且，?；撬徇€參與細胞膜磷脂的代謝，具有直接膜穩(wěn)定作用。
                2.1.2參與蛋白質、氨基酸代謝
               
            牛磺酸雖不參與蛋白質生物合成，但可以出現在某些小肽中，如腦組織中的r?L?谷氨酰?；撬帷Ｌ砑优；撬峥商岣叩鞍踪|的消化率從而間接促進動物生長發(fā)育。劉曉軍等（1996）研究表明，在以酪蛋白為主要蛋白質來源的大鼠飼料中添加1%牛磺酸，可提高蛋白質消化率，其原因是牛磺酸可促進某些激素或酶的分泌，而且增加外源性牛磺酸的攝入量，相應地減少體內?；撬岬纳锖铣墒垢嗟暮虬被釁⑴c蛋白質的合成從而使
            蛋白質的質量得到相對提高，這也是肝中?；撬崮艽龠M含硫氨基酸代謝的原因之一（Hayes,1989）。另外，蛋白質營養(yǎng)不良可降低血漿?；撬釢舛?span lang="EN-US">,說明牛磺酸與蛋白質二者之間的作用是相互的。近年研究表明，牛磺酸與谷氨酸關系密切：在大腦中，二者水平呈高度正相關；在視網膜中谷氨酸是主要的興奮性神經遞質，?；撬嵬ㄟ^促進DNA、mRNA的表達控制谷氨酸合成從而對視覺起作用，可對抗亞硒酸鈉誘導的白內障。
                2.1.3促進糖代謝
               
            細胞膜對葡萄糖的攝取是細胞內糖代謝的限速步驟，牛磺酸可加速葡萄糖進入細胞，還促進細胞內糖代謝和糖原合成，降低動物血糖水平,其機制與?；撬嵴T導或抑制某些限速酶活性有關，它可使糖原合成酶I活力升高而使糖原磷酸化酶活力降低。另外，?；撬徇€可作用于胰島素受體，發(fā)揮胰島素樣效應，協同胰島素對糖代謝的調控效應，參與維持機體葡萄糖自穩(wěn)態(tài)，對糖尿病及其并發(fā)癥具有明顯的細胞保護作用。
                2.1.4參與礦物元素代謝
               
            研究表明，?；撬釋?span lang="EN-US">Ca2+有調節(jié)作用：低鈣時促進Ca2+的內流，高鈣時減少Ca2+內流和增加Ca2+與細胞的親和力，以降低游離鈣水平，即?；撬峋哂锌光}超載作用，從而對應激性損傷的心肌細胞起保護效應，其具體機制如下：?；撬崮艽碳ぜ毎ど?span lang="EN-US">Ca2+依賴性ATP酶泵的運轉速率，間接增強膜對鈣離子的攝取；對細胞膜上鈣離子的高親合性位點有調節(jié)作用；可抑制Ca2+在細胞膜上的被動擴散及調節(jié)鈣通道的開關（何天培，1998；丁力，1995；韓春來，2000）。?；撬徇€可促進腸道對鋅的吸收，2.5%有影響，8%無影響；另有資料表明?；撬崤c鋅有互作效應，如鋅缺乏可導致?；撬崤懦鲈黾?，牛磺酸缺乏可導致鋅從視網膜消失，二者之間存在一個“?；撬?span lang="EN-US">?鋅”的調節(jié)機制（徐廣飛等，1998；劉慧芳，2001）；李萬里（1993）研究結果表明，?；撬峥娠@著增加飼喂高脂飼糧家兔血清鋅含量，提示?；撬峥赡芡ㄟ^調節(jié)體內鋅、銅代謝而影響脂質代謝。日糧中添加?；撬徇€可提高肉仔雞肝中Fe、Cu、Mn等礦物元素含量（何天培等，1998；徐廣飛，1997；李萬里，1998）。總之，?；撬峥蓞⑴c機體內礦物元素的代謝，其機制可能與?；撬岽龠M甲狀腺激素代謝有關，甲狀腺素可能作為Cu、Zn載體或改變細胞膜的通透性來影響機體中Cu、Zn離子的轉運（張兆蘭，1998），具體機制有待于進一步探討，但?；撬嵊锌赡芡ㄟ^參與礦物元素代謝而間接調節(jié)脂類代謝，發(fā)揮抗氧化功能及其它生理活性。
                2.2提高機體抗氧化能力，延緩衰老
               
            ?；撬岢四艽龠M營養(yǎng)物質代謝外，還能抑制自由基損傷，提高SOD、GSH?Px的活性，減少LPO產生，從而提高機體的抗氧化能力。沈芳蘭等研究表明，飲水中補充1%?；撬岷罂墒剐∈笮?、腦組織中SOD活性增高、MDA含量降低；田慶偉等（1999）在膳食中添加1?5%牛磺酸，可使老齡小鼠血液SOD、GSH?Px活性增加，MDA減少。牛磺酸還可提高機體DNA損傷后自我修復能力，降低小鼠肝、腦勻漿中脂褐質含量（沈芳蘭等，1996），戴建國（1994）錢小明（1995）李萬里（1993）研究均表明?；撬峥山档徒M織中脂褐質的含量。自由基損傷及MDA、脂褐質產生的機理如下：自由基是指外層軌道含有未配對電子的原子、原子團或特殊狀態(tài)的分子，如：超氧陰離子、氫過氧自由基、羥自由基、過氧化氫等，它們是機體代謝過程中產生的副產物。正常機體存在著完善的自由基清除體系，即抗氧化酶系統，如SOD和GSH?Px可使自由基的產生與清除處于動態(tài)平衡中。在病理條件下可產生過量自由基與游離或結合狀態(tài)的不飽和脂肪酸作用，使其以鏈式或鏈式支鏈反應的形式不斷的形成脂質過氧化物（MDA、脂褐質）。脂褐質是細胞衰老過程中具特征性的物質，自由基被脂質過氧化酶氧化分解成終產物MDA，MDA是極為活潑的交聯劑，迅速與磷脂酰乙醇胺交聯成熒光色素，然后與蛋白質、肽類、脂類結合形成板層狀脂褐質，它可使細胞核、細胞器受壓變形，影響神經元的正常代謝傳遞功能。牛磺酸能減少脂褐質產生，具有保護細胞、延緩衰老的作用，其機制如下：（1）Ca2+可通過激活黃嘌呤氧化酶途徑使細胞中氧自由基增加，?；撬峋哂锌光}超載作用，因此具有抗氧化能力。?；撬徇€可顯著提高機體內Zn、Fe、Cu、Mn等離子含量，故?；撬峥赏ㄟ^礦物元素而間接起到抗氧化作用；（2）由于攝入較豐富的?；撬岷螅瑒游餀C體逐漸以外源性?；撬崽娲锖铣傻呐；撬?，使體內蛋氨酸、半胱氨酸（GSH?Px活性中心為硒半胱氨酸）相對過剩，從而導致
            GSH?Px的生物活性增加；（3）H2O2與Cl-作用生成HOCl，進而與牛磺酸的氨基反應生成穩(wěn)定的氯氨，氯氨可防止細胞自溶，被髓過氧化物酶?H2O2?Cl-系統氯化后，最終可被GSH還原為NH3+。
                2.3提高機體免疫力
               
            在淋巴細胞中牛磺酸的含量占整個游離氨基酸的50%，在中性粒細胞中?；撬岬暮空妓杏坞x氨基酸的76%，免疫細胞中?；撬岬暮繕O高，說明其與免疫功能密切相關（冉霓，1993）。取臍靜脈血淋巴細胞于體外培養(yǎng)時加入?；撬?，發(fā)現IgG、IgM形成細胞的數量增加（Keuji等，1987）。Kuri
            yaman等（1988）報道，牛磺酸可增強多克隆抗體反應并具有免疫佐劑活性，可促進免疫細胞的增殖。添加適量?；撬峥商岣唠u血清中新城疫抗體效價（HI）及免疫器官腔上囊、脾臟的相對重量，增強鼠機體免疫應答反應及白細胞計數（WBC），增強機體免疫力（何天培，1995，1997；田慶偉，1998）。?；撬崛狈r可引起機體白細胞數量下降，多核白細胞與單核細胞比值降低，還可使創(chuàng)傷或壞血病病人的免疫反應受到抑制。
                2.4參與神經內分泌的調節(jié)
               
            ?；撬崾侵袠猩窠浵到y中含量最多的游離氨基酸，在動物大腦皮層、小腦和嗅球等區(qū)域含量很豐富。有研究表明?；撬峥纱龠M人大腦神經細胞的增殖、分化、成熟和存活，呈劑量?反應關系。其機制為：（1）作為神經細胞代謝活性因子，直接參加神經細胞大分子合成代謝，促進細胞增殖和分化；（2）調節(jié)細胞Ca2+濃度和線粒體能量代謝，拮抗一些物質的毒性作用；（3）作為抗氧化物質，阻止氧自由基過氧化過程，保護神經細胞膜的完整性；（4）和其它神經營養(yǎng)素協同作用于神經細胞。另有資料認為牛磺酸具有抗驚厥作用，對神經元有抑制作用，是有效的抗癲癇劑
            （Gelder等，1983）。
               
            ?；撬峥烧{節(jié)生長激素（GH）、催乳素及腦內β?內啡肽（β?EP）、精氨酸加壓素（AVP）的分泌。何天培等（2000）報道，日糧中添加0.1%的?；撬峥娠@著提高24?120時齡肉仔雞肝中T45'?DI活性及血清中T3含量，降低血清中T4的含量。T3是調節(jié)戊糖磷酸循環(huán)關鍵酶即1,6-磷酸脫氫酶的因素之一，它可增強碳水化合物的利用,促進脂肪酸合成及關鍵酶的轉錄，繼而促進脂肪的合成。此外，T3控制GH的基因表達及其合成，并能增加胰島素mRNA含量,促進蛋白質合成。由此可見，動物的生長發(fā)育與甲狀腺激素有密切關系，?；撬峥赏ㄟ^促進甲狀腺激素分泌，進而影響脂類及蛋白代謝，促進動物生長發(fā)育。?；撬峥纱龠M激素分泌的具體機制有待于進一步研究。
                3．小結
                
            ?；撬岢鲜龉δ芡猓€具有提高動物繁殖性能、調節(jié)機體滲透壓平衡等作用。正因為其具有多種藥理作用和較高的營養(yǎng)價值，所以才廣泛應用于食品及醫(yī)療方面，在動物營養(yǎng)中應用前景廣闊，有待于進一步研究和利用。
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