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達爾文以后進化論的發(fā)展 1865年奧地利植物學家孟德爾,從豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質不融合,在繁殖傳代的過程中,可以發(fā)生分離和重新組合。20世紀初遺傳學建立,摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學說,全面揭示了遺傳的基本規(guī)律。這本應彌補達爾文學說的缺陷,有助于進化論的發(fā)展,但當時包括摩爾根在內的大多數遺傳學家,都反對達爾文的自然選擇學說。人們對達爾文進化論的信仰,發(fā)生了嚴重的危機。 新拉馬克主義與新達爾文主義 在19世紀末到20世紀初這個時期,出現過一些新的進化學說。荷蘭植物學家弗里斯在20世紀初,根據月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產生”的“突變論”,而反對漸變論。這個理論得到當時許多遺傳學家的支持。某些拉馬克學說的追隨者們,雖然拋棄了拉馬克的內在意志概念,但仍強調后天獲得性遺傳,并認為這是進化的主要因素。50年代在蘇聯由李森科所標榜的米丘林學說,強調生物在環(huán)境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱為新拉馬克主義。在1883年,魏斯曼用實驗證明了獲得性遺傳的錯誤,強調自然選擇是推動生物進化的動力,他的看法被后人稱為新達爾文主義。 現代綜合進化學說 20世紀20~30年代,首先由費希爾、賴特和霍爾丹等人將生物統(tǒng)計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合,重新解釋了達爾文的自然選擇學說,形成了群體遺傳學。以后,切特韋里科夫、多布然斯基、赫胥黎、邁爾、阿亞拉、斯特賓斯、辛普森和瓦倫丁等人,又根據染色體遺傳學說、群體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識,發(fā)展了達爾文學說,建立了現代“綜合進化論”?,F代“綜合進化論”徹底否定獲得性狀的遺傳,強調進化的漸進性,認為進化是群體而不是個體的現象,并重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,繼承和發(fā)展了達爾文進化學說。 中性學說和間斷平衡論 1968年,日本學者木村資生根據分子生物學的材料提出了分子進化中性學說,簡稱中性學說。認為在分子水平上,大多數進化改變和物種內的大多數變異,不是由自然選擇引起的,而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的,反對現代綜合進化論的自然選擇萬能論觀點(見分子進化的中性學說)。 1972年,埃爾德雷奇和古爾德共同提出“間斷平衡”的進化模式,用以解釋古生物進化中的明顯的不連續(xù)性和跳躍性,認為基于自然選擇作用的種以下的漸進進化模式,即“線系漸變模式”,不能解釋種以上的分類單元的起源,反對現代達爾文主義的唯漸進進化觀點。爭論仍在繼續(xù)中(見間斷平衡論)。 小進化與大進化 美國遺傳學家戈德施米特認為,通常的自然選擇,只能在物種的范圍內,作用于基因而產生小的進化改變,即小進化;而由一個種變?yōu)榱硪粋€種的進化步驟則需要另一種進化方式,即大進化。他認為大進化就是通過他所假設的系統(tǒng)突變而實現的,這涉及整個染色體組的遺傳突變。這樣就可以一下子產生出一個新種,甚至一個新屬或新科。美國古生物學家辛普森同意把進化的研究分成兩大領域:研究種以下的進化改變的小進化和研究種以上層次的進化的大進化,但并不同意戈德施米特的觀點,他并不認為小進化與大進化是各自不同的或彼此無關的進化方式。 小進化研究種以下的進化改變,這包括小進化的因素和機制,研究遺傳突變、自然選擇、隨機現象(如遺傳漂變)等因素如何引起群體的遺傳組成的改變等;種形成,研究新種的形成方式和過程,研究小進化因素如何導致同種的群體之間的隔離的形成和發(fā)展,研究種內分化和由亞種、半種到完全的種的發(fā)展過程等。 大進化研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化改變,其對象主要是化石,最小研究單位是種。主要研究內容包括:種及種以上分類單元的起源和大進化的因素;進化型式,在時間向度上進化的線系的變化和形態(tài);進化速度,形態(tài)改變的速度和分類單元的產生或絕滅速度,種的壽命等;進化的方向和趨勢;絕滅的規(guī)律、原因及其與進化趨勢、速度的關系等。 小進化與大進化在物種這一層次上相互銜接,事實上小進化與大進化都研究物種形成。關于小進化與大進化的關系問題,近年學術界展開了激烈的爭論。間斷平衡學派認為,不能以小進化的機制來解釋大進化的事實;而現代綜合進化論則認為小進化是大進化的基礎,小進化的機制在一定程度上是可以說明大進化的現象的。 |
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